升高CO2浓度促进C4草本植物生产

《Nature》：Increasing CO2 levels fertilize C4 grass production

　　

大气CO2浓度上升通过间接气候效应与对植物表现的直接效应影响全球陆地生物圈。在热带森林中，长期监测表明存在显著的CO2驱动碳汇。以C4草类为主的 tropical 与 subtropical 稀树草原贡献了约30%的陆地净初级生产，但缺乏等效的CO2响应长期分析。研究人员通过对70项CO2添加实验的meta分析与南部非洲32年原位田间观测显示：在干旱条件下，野生C4草类的CO2施肥效应广泛存在。实验中草类在较高CO2下降低气孔导度（stomatal conductance），限制水分流失同时增加碳获取；田间观测中，水分利用效率（water use efficiency）提升转化为三十余年间C4草类生物量增加。基于Community Land Model（CLM）的模拟表明，未来条件下C4草类地上生产力CO2施肥效应可能持续增强。结果挑战了C4草类对CO2升高不敏感的观点，显示南部非洲田间年地上生产32年间增加28%（CO2驱动增加75.1 g m?2，95%置信区间74.5–75.8 g m?2，合0.37 tons C ha?1年生产）。碳去向受火、食草与木本植被反馈影响尚不确定，但对全球碳循环影响可能深远。

研究背景方面，直接CO₂效应对植物生产力的潜在作用早被认识，并推动了自由空气CO₂富集（free-air CO₂ enrichment，FACE）实验网络的建设，这些实验显示出广泛但依赖情境的直接CO₂效应，包括光合增强、气孔导度与水分利用下降及生物量增加。然而，原位CO₂富集实验大多遗漏了热带与亚热带主要生态系统，热带森林的长期植被监测已强烈提示CO₂施肥驱动树木生产力提升，热带亚热带稀树草原中CO₂施肥被视为C₃木本植物入侵的驱动之一，但野生C₄草类等效长期分析缺失。由于C₄途径作为CO₂浓缩机制抑制光呼吸，预测C₄草类对CO₂升高的直接光合响应小于C₃，且C₄作物在水分充足时消除CO₂施肥，但野生C₄草类效率较低且观测到施肥效应，水分受限时气孔孔径缩小缓解缺水促进固碳，现有野外实验综合未能区分C₃与C₄响应，定量综合过时且仅含子集实验，故评估野生C₄主导系统原位草生产仍空白。该研究由《Nature》发表，旨在填补此缺口。

关键技术方法上，研究人员整合三条独立证据链：一是基于70项CO₂富集实验的贝叶斯多级meta分析，评估野生C₄草类跨全球水分处理（well-watered与water-limited）的性状响应；二是利用南非Kruger国家公园533个样地1989–2021年32年稀树草原C₄草层地上生物量时间序列，排除降雨、温度、食草、氮沉降与物种组成变动后检验CO₂趋势；三是以Community Land Model version 5（CLM5）陆地表面模型，在半干旱与湿润两端站点做历史校验与SSP1-2.6、SSP3-7.0情景下CO₂×气候因子分离模拟。样本队列来自文献库筛选的82个野生C₄草种655对观测及Kruger长期监测网络。

研究结果部分，小标题“Rising CO₂ levels fertilize wild C₄ grasses”下，meta分析显示水分受限时地上生物量log响应比（logRR-CO₂）为0.34（95% CI 0.06–0.63），水分充足不显著（0.16，CI ?0.04至0.37），光合速率在水分受限时亦升（0.21，CI 0.00–0.42）；气孔导度在水分充足时下降（?0.40）而水分受限时变化不显著（?0.08），但叶片水势改善（?0.43），说明高CO₂通过降低水分亏缺在旱情下转为光合与生物量收益。小标题“Rising CO₂ levels best explain field gains”下，Kruger田间草生物量32年总体上升，年雨、雨事件数、均温无方向性变化可解释，食草密度上升与氮沉降δ¹⁵N无信号均排除，首年后火灾年生物量增75.1 g m^?2（28%），较干稀树草原相对增幅更大（475 mm MAR处logRR 0.270 vs 625 mm处0.184），吻合实验旱限刺激。小标题“Soils and species shape community responses”下，玄武岩黏壤增117.0 g m^?2高于花岗岩砂壤52.0 g m^?2，控物种组成后仍余66.7 g m^?2、控功能性状余63.2 g m^?2，表明土壤肥力与质地及高秆种优势度上升部分介导但不抵消CO₂效应。小标题“Simulations capture biomass trends”下，CLM5历史期（1989–2014）模拟与观测半干旱（R²=0.354）和湿润（R²=0.393）均值吻合，历史定CO₂对照显示施肥效应落入田间95% CI。小标题“Climate dampens future CO₂ fertilization”下，SSP3-7.0至2075年约700 ppm时光合logRR半干旱0.42、湿润0.38，地上生物量0.47与0.43；气候变更降低但未消除施肥，高温＞36.3 °C抑光合，2100年生产增6–21%，但模型高估根生物量与旱下气孔维持。小标题“Fire impacts remain uncertain”下，田间火灾发生伴草生物量弱增，CLM5中半干旱由燃料量限制致火增、湿润由燃料湿度致气候变化增火，表明火响应受水分关系调节且模型需降湿度敏感。小标题“Implications for savanna carbon”讨论指出，忽视的C₄草CO₂施肥主要经减少植物水分亏缺延长生长季而非直接激Rubisco，土壤有机碳来自根凋落且实验根生物量未增故土碳响应或微弱，但C/N比升改变食草与分解，并与木本入侵互作，旱地更强草施肥或可解释木本入侵较慢。

结论部分翻译：综上，跨70项实验与32年原位观测，研究人员一致发现较高CO₂在水分受限下增加C₄草类生物量生产；实验中性状链接于水分利用下降与植物水分状况改善，表明田间观测到的CO₂施肥主要由植物水分亏缺减轻驱动，可延长降雨后及旱季生长，而非Rubisco活性直接刺激；CLM5模拟提示原位生产力增长可延续至21世纪并超过升温与干旱的抑制。被忽视的C₄草CO₂施肥对稀树草原功能意义重大，草系统碳主要贮于土壤与粗木根，地上碳易受食草火干扰，土碳对草CO₂响应或有限，但饲质改变与树草互作使碳响应高度不确定；结果联合既往工作证实热带树木与草类均存CO₂施肥，凸显直接CO₂效应对过去与未来植被轨迹的重要性。