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历史上，动物园福利研究集中于识别和减轻痛苦来源。然而，对积极福利重要性的认识日益增加，促使研究人员重新评估管理环境如何也能创造有益体验以增强福祉。“良性应激（eustress）”——源于生物学相关且可管理的挑战所产生的应激——可以从认知、社会、环境和饲养管理相
历史上，动物园福利研究集中于识别和减轻痛苦来源。然而，对积极福利重要性的认识日益增加，促使研究人员重新评估管理环境如何也能创造有益体验以增强福祉。“良性应激（eustress）”——源于生物学相关且可管理的挑战所产生的应激——可以从认知、社会、环境和饲养管理相关的机会中产生，这些机会促进好奇心、能动性和积极的行为多样性。本文借鉴野生环境中自然发生的挑战与其管理环境中的对应物之间的相似性，探讨动物园和水族馆如何有意设计环境和饲养实践，通过丰容（enrichment）、训练（training）、环境新奇性（environmental novelty）和社会机会（social opportunities）来促进良性应激。文章讨论了这种方法的潜力和局限性，承认区分良性应激与挫折（frustration）的方法论和伦理挑战，以及物种特异性评估和个体理解的重要性。所概述的想法并非提供所有可能方法的最终目录，而是旨在引发关于如何在圈养中识别、促进和证实良性应激的反思和辩论。通过超越单纯减少负面应激源的范式，研究人员建议动物园可以转向主动促进积极体验，作为当代动物管理的基石。通过这样做，设计良好的环境和物种适宜、基于证据的饲养不仅能防止痛苦，还能最大化动物茁壮成长的机会。
本文系统探讨了圈养环境中良性应激（eustress）的来源及其促进动物积极福利的潜力，主体内容涵盖以下部分：
**1 引言（Introduction）**
野生动物在特定环境条件下进化出最佳功能，圈养不可避免地改变了其生活条件，限制了对环境刺激的控制、发育和认知表现以及行为范围，可能导致福利受损。然而，动物园通过基于实证证据的饲养实践、围栏设计、环境丰容（environmental enrichment）和物种特异性管理策略，已能够减少负面影响并创造动物茁壮成长的机会。本研究借鉴Morgan和Tromborg（2007）关于圈养应激源的综述，以及Meehan和Mench（2007）关于问题解决和环境复杂性促进福利的观点，将挑战（challenge）整合到应激生物学框架中，并明确以良性应激（eustress）作为积极效价（positive valence）的应激形式进行概念化。通过引入控制（control）、选择（choice）、唤醒（arousal）、效价（valency）、能动性（agency）和自主性（autonomy）等概念，本文提出良性应激源于成功行使能动性以应对适当的生物学相关挑战，并主张将圈养环境设计为能够促进此类积极体验。
**2 在福利构念中定义良性应激（Defining Eustress in a Welfare Construct）**
良性应激被视为一种积极体验，源于个体能够掌握的适度挑战，从而促进更深层次的参与、满足动机并提供控制感。它是一个复合构念（composite construct），融合了应激源性质、个体感知、生理唤醒（arousal）以及促进学习、恢复力和应对能力的输出。本文将其定义为一种积极效价状态，源于对可管理、生物学相关挑战的参与，通常伴随高唤醒和主动行为参与。当动物表现出有动机的目标导向行为（如探索、玩耍、社会选择）时，可推断出积极情感（affect）、认知和行为的元素，表明其处于积极福利状态，而不仅仅是缺乏痛苦。现代动物园中，动物可能通过围栏特征互动、人类接触以及饲养管理影响下的生态学相关行为输出，体验到良性应激。
**3 野生与圈养中的良性应激（Eustress in the Wild Versus Captivity）**
野生动物在野外经常遇到自然来源的积极挑战，如复杂觅食、空间探索、动态社会互动及认知问题解决，这些情境可引发良性应激。同时，资源竞争、天气事件、捕食等也可能导致痛苦。在圈养环境中，需确保动物能够应对挑战、满足需求并从中学习，避免被不适当或有害的挑战压倒。环境丰容（environmental enrichment）是关键的潜在来源，应基于物种行为生态学、社会进化和解剖学设计，注重新奇性（novelty）、环境复杂性（complexity）和可控性（controllability），以促进有意义的行为表现。建立包含可管理挑战的预测性日常程序（如丰容工作流 enrichment workflows）可通过允许动物预期和参与可控挑战来促进良性应激。训练项目（training programs）基于选择驱动的正强化（positive reinforcement），可提供认知刺激并增强控制感。促进良性应激还对种群可持续性和综合保护努力具有意义，因为它可能维持适应性行为性状、恢复力和认知灵活性，为动物在重新引入或保护繁殖计划中的角色做好准备。
**4 如何为圈养动物提供良性应激体验（How Might We Provide Experience of Eustress for Zoo-Housed Animals?）**
需在可预测性、可控性和变异性之间取得最佳平衡，并基于物种生态学和进化路径采取比较方法。以下子部分详述了具体途径：
**4.1 环境与认知挑战（Environmental and Cognitive Challenges）**
通过环境轮换（rotation of environments）、丰容主题变化、季节性/时间变异以及可进入后场空间，促进环境新奇性和探索。赋能动物做出决策（如选择环境通道、丰容类型或社会伙伴）可增强自主性（autonomy）和能动性（agency）。技术发展扩大了提供此类机会的方法范围。“心流（flow）”概念——一种深度投入、技能与挑战平衡的状态——被应用于动物福利，通过设计刺激且可实现的丰容任务，促进持续注意力、主动参与和成功完成任务带来的愉悦，从而避免挫败或痛苦。
**4.2 饲养与训练实践（Husbandry and Training Practices）**
自然行为与积极挑战紧密相关，因其在野外具有适应性、目标导向性且需要努力和技能。反自由进食（contrafreeloading）现象——动物即使有自由资源也选择工作获取资源——体现于多种物种，可能源于自然觅食过程中搜索与成功之间的延迟。提供筑巢或挖洞的材料和空间，可让动物表达先天驱力，实现环境控制并产生积极挑战。对于具有先天反捕食行为的物种，在圈养中执行警惕行为（如群体哨兵行为）可能是有回报的，有助于维持重要的合作行为。研究显示，动物园饲养的猫鼬（Suricata suricatta）和非洲象（Loxodonta africana）的行为模式与野生个体相似，表明环境复杂性和多样性可最大化良性应激体验。
**4.3 社会与生态机会（Social and Ecological Opportunities）**
社会机会在创造积极挑战中起核心作用，社会结构和社会动态提供了与物种典型行为模式密切相关的挑战。精心管理的社会群体可鼓励亲和行为表达并支持等级调节，但需注意关系质量比数量更重要。对于社会性物种，导航社会等级、参与亲和行为（如相互理毛）、竞争配偶或抚养后代，共同构成丰富的良性应激诱导环境。基于生态学知识指导圈舍设计、围栏大小、社会动态和丰容类型，可减少不适当应对策略（如刻板行为、替代行为），并与对异常重复行为（abnormal repetitive behaviors, ARBs）的零容忍方法一致，通过提供选择、控制和自主性来促进物种典型活动。
**4.4 利用生态学知识提供良性应激并推断积极福利（Utilizing Knowledge of Ecology to Provide Eustress and Infer Positive Welfare）**
以Jarman（1974）对东非有蹄类动物的生态分类为例，说明如何根据栖息地结构和食性生态差异，设计圈养环境以提供适当的挑战。通过回答“物种进化出做什么？它们需要做吗？如果不能做会发生什么？”这三个问题，可规划饲养干预措施以最大化适应性行为表现。基于生态学证据（如图4所示），可为不同生态类群（如林地、灌木地、草地栖息的羚羊）创建清单，记录其积极行为表达方式，并评估这些机会中良性应激元素的潜力。表1以羚羊为例，列出了茁壮成长（thriving）的指标，包括行为表达（如玩耍、探索、季节性活动）、社会动态（如同步行为、亲和行为）、心理与情感状态（如反刍、乐观判断偏差）以及环境参与（如全围栏使用、丰容互动）。需注意，并非所有积极状态都是良性应激诱导的，如低唤醒状态的反刍可能反映的是良性应激后的恢复阶段。
**5 测量与评估良性应激（Measuring and Evaluating Eustress）**
任何旨在通过良性应激机会增强行为和福利的干预措施都需经过频繁的彻底评估。福利是动物对自身生活质量的感知，现代动物园应致力于促进积极动物福利（positive animal welfare）。区分积极挑战与慢性挫折或痛苦至关重要。评估指标可包括行为表达（如玩耍、问题解决、探索）、行为多样性增加，以及经验证的生理标记物。应辅以描述性情感推断，如定性行为评估（qualitative behavioral assessment, QBA）和纵向情感反应监测（如认知偏差测试 cognitive bias testing），并在物种特异性水平上捕捉个体和情境变异。
**6 未来考虑与伦理实践（Future Considerations and Ethical Practices）**
识别良性应激存在局限性，关键在于区分积极挑战与挫败，需考虑生物学相关性和个体差异（如气质、年龄、生活史）。伦理上需谨慎，避免用良性应激概念为超出动物应对能力的挑战辩护。干预措施应接受伦理委员会审查，避免拟人化假设。首先应建立对物种行为与生理需求的扎实理解，确保不会无意中诱导痛苦。健康与福利必需资源不得被剥夺。基于背景研究和实证证据（野外数据和控制研究）指导良性应激诱导的饲养干预，并建立福利评估框架以监测正负状态指标。个体差异应纳入评估。同时需注意，圈养非驯化物种对刺激的行为反应可能与野生个体不同，某些刺激可能从良性转为痛苦（如游客密度）。促进良性应激的环境有助于维持野生型适应性行为反应，支持IUCN“同一计划（One Plan Approaches）”保护方法。
**7 结论（Conclusions）**
Morgan和Tromborg（2007）的经典论文仍然相关，但现代动物园有责任超越单纯减少应激，主动促进积极福利状态。管理环境若有意设计（如整合物种相关丰容、增强围栏动态性），可成为良性应激的来源，促进恢复力、积极行为多样性和动机满足。需要范式转变，从被动缓解福利风险转变为主动最大化所有分类群的积极体验。运行良好的认证动物园基于科学原则，不仅避免有害应激，还能通过考虑圈养环境中良性应激的固有可能性，提供增强行为和福利的环境。促进良性应激对种群可持续性和综合保护具有更广泛意义，通过维持适应性行为性状，帮助动物为保护角色做好准备，将个体福利结果与保护导向的动物管理长期目标联系起来。
