《Plant Stress》：Xylella fastidiosa in natural ecosystems across world regions: host diversity, vector ecology, and epidemiological patterns
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Xylella fastidiosa是一种检疫性细菌，负责全球范围内作物严重流行病。研究人员越来越多地在自然和城郊生态系统中检测到该细菌，这些系统对植物健康、生物多样性和生态系统稳定性构成了重大威胁。本研究提供了在这些背景下X. fastidiosa影响的首次
Xylella fastidiosa是一种检疫性细菌，负责全球范围内作物严重流行病。研究人员越来越多地在自然和城郊生态系统中检测到该细菌，这些系统对植物健康、生物多样性和生态系统稳定性构成了重大威胁。本研究提供了在这些背景下X. fastidiosa影响的首次全面综述。研究人员使用了81篇同行评审研究的精选数据集，分析了其地理分布、宿主范围（特别关注野生（W）植被）、亚种和序列型水平的遗传多样性，以及昆虫媒介的作用。尽管有20个国家报告了该细菌，但仅在8个国家确认了野生植物中的检测，反映出在农业生态系统之外监测的持续空白。研究结果确定了豆科（Fabaceae）、菊科（Asteraceae）、壳斗科（Fagaceae）和葡萄科（Vitaceae）为关键植物科。Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa和morus在美洲占优势，而subsp. multiplex在欧洲成为主要谱系，突显了强烈的生物地理结构化。这些动态进一步受到木质部取食昆虫媒介生态学的影响，例如美洲的Homalodisca vitripennis和Graphocephala atropunctata，以及欧洲的Philaenus spumarius和Neophilaenus campestris，它们在作物和野生宿主之间的移动构成了景观尺度传播过程的基础。研究人员提供了管理策略的比较分析，强调了在新入侵地区基于根除和封存的方法与流行地区长期共存策略之间的差异。研究人员强调了以作物为中心的监测的局限性，以及需要整合的、景观尺度的方法。将野生植被纳入其中对于改善风险评估和制定可持续管理实践至关重要，以平衡植物检疫目标与生物多样性保护。
论文主体部分总结如下：
1. Introduction
1.1. Taxonomy, genetic diversity, and sequence type structure among different vegetation systems
Xylella fastidiosa (Xf)是一种好氧革兰氏阴性细菌，定殖于宿主植物木质部导管，于1987年正式描述。目前，已报告755种植物物种（来自93科）作为宿主，包括多年生作物和野生（W）植被。感染会损害水分和养分运输，导致边缘叶绿素缺乏、不规则坏死病变、叶焦、萎蔫、早衰和死亡。传播通过木质部取食的半翅目昆虫（主要是叶蝉（Cicadellidae）和沫蝉（Aphrophoridae））完成。Xylella属包括Xf和X. taiwanensis (Xt)两个种。Xf分为6个亚种：fastidiosa (Xff)、pauca (Xfp)、multiplex (Xfm)、sandyi (Xfs)、morus (Xfmo)和tashke。其中前四个亚种在全球引起重大疫情。Xf被欧洲和地中海植物保护组织（EPPO）列为植物病理学“十大”细菌病原体之一，与多种经济毁灭性作物病害相关，如葡萄皮尔斯病（PD，由Xff引起）、橄榄快速衰退综合征（OQDS，由Xfp引起）和柑橘杂色叶绿缺乏症（CVC，由Xfp引起）等。通过多位点序列分型（MLST）定义序列型（STs），目前全球已鉴定出89个STs。在亚种内，Xff宿主范围广泛，ST1是最常报告的谱系，与PD流行相关，具有跨大陆分布和强适应潜力；其他STs如ST2、ST3宿主范围较窄。Xfp遗传变异显著，ST53是导致意大利南部橄榄树严重OQDS流行的主要谱系；ST11和ST16与巴西CVC相关。Xfm遗传多样性高，生态可塑性大，分布于北美、欧洲等地，与超过250种植物相关；ST6和ST7是欧洲常见谱系，ST87是意大利Xfm疫情的主要谱系。Xfs遗传多样性低，主要与观赏宿主相关，ST5是优势谱系。
1.2. Geographical and temporal distribution of first-reported Xylella fastidiosa occurrences
Xf原产于美洲，19世纪在北美发现，最初与PD相关。随后在美洲多个国家引发重大疫情，包括阿根廷的李叶焦病（PLS）、巴西和巴拉圭的PLS、哥斯达黎加的PD、墨西哥的PD、委内瑞拉的PD，以及加拿大的细菌性叶焦病（BLS）。2009年在美国发现Xf subsp. tashke。2024年在哥伦比亚和秘鲁首次记录。远距离传播主要与观赏植物和繁殖材料的国际贸易有关。在亚洲，1993年在台湾首次检出，与梨叶焦病相关，后重新分类为Xt。2002年台湾葡萄上确认Xff。在中东及邻近地区，2012年在中国新疆发现胡桃叶焦病（Xfm），随后在伊朗、以色列、伊拉克、黎巴嫩报告。在欧洲，2013年在意大利普利亚首次官方检出，随后法国、西班牙、葡萄牙等地相继报告独立引入事件。瑞士和德国的拦截事件被视为短暂事件并成功根除。
1.3. Landscape context and regulatory responses to Xylella fastidiosa
Xf的管理与景观结构和生态背景密切相关。在美洲，管理策略基于长期共存，通过持续监测和媒介压制保护高价值农业系统，强调综合害虫管理（IPM），包括化学防治、天敌昆虫和监管工具。欧洲则采用高度集中和预防性的监管框架，Xf被列为欧盟检疫性有害生物，触发强制性监测、行动限制和根除或封存措施。法规（EU）2020/1201规定了划定区域（感染区和缓冲区），并根据病原体定殖程度实施根除或封存策略。根除策略涉及移除感染植物及同种或指定宿主植物，缓冲区至少2.5 km；封存策略缓冲区至少5 km。媒介管理是欧洲控制策略的核心，结合农业措施和化学杀虫剂。亚洲的框架主要依赖监测、快速诊断和封存，尚缺乏大规模景观级措施。鉴于Xf构成的日益威胁，需全面理解其在自然生态系统中的生态学和流行病学。
2. Ecology and host associations of Xylella fastidiosa in wild plant communities
2.1. Geographical distribution of Xylella fastidiosa
在20个报告Xf的国家中，仅8个在野生宿主中确认了发生。Xfm在野生植物中检出频率最高（占72%），分布于北美（美国、墨西哥）和欧洲（法国、西班牙、意大利）。Xff占24%，在美国、哥斯达黎加、墨西哥、西班牙、中国检出。Xfp和Xfmo各占2%，Xfp在欧洲和巴西检出，Xfmo仅在美国检出。数据显示Xf亚种在野生宿主中的分布异质且碎片化。
2.2. Wild host associations of Xylella fastidiosa in relation to subspecies and sequence types
整体上，22个植物科有记录，但超过50%的记录集中在4个科：豆科（17%）、菊科（14%）、壳斗科（12%）和葡萄科（11%）。共鉴定出83个宿主种。Xfm宿主范围最广，涉及56个种和16个科，遗传多样性最高，全球共报告24个STs。在美国，STs与宿主表现出强关联，如ST22、ST23等与Ambrosia trifida相关；ST7、ST8等与栎属（Quercus）相关。欧洲Xfm种群遗传多样性较低，主要与ST6、ST7和ST87相关。Xff宿主范围较窄（14个种，8个科），遗传多样性有限，仅2个STs（ST1和ST3）。Xfp与7个野生种（5个科）相关，仅2个STs（ST53和ST80）。Xfmo与单一宿主种Morus rubra和单个ST（ST29）相关，表明重组在宿主特异性进化中起作用。
3. Insect vectors of Xylella fastidiosa
3.1. Geographical distribution of Xylella fastidiosa vectors in wild ecosystems
在美洲，主要媒介属于叶蝉科，包括H. vitripennis、G. atropunctata和G. versuta。H. vitripennis在葡萄不可用时分散到其他作物和野生植物。G. versuta在自然生态系统中更丰富，可向野生植被接种Xf。在欧洲，N. campestris维持野生植被中的细菌库，可获取/传播Xfp ST53和Xfm ST87。P. spumarius是主要媒介，在春季取食橄榄树冠，夏季迁至凉爽潮湿的野生植被，秋季返回橄榄园。P. spumarius若虫和成虫高度多食性，利用多种野生宿主。在科西嘉，P. spumarius对C. monspeliensis表现出强偏好。在伊比利亚半岛，P. spumarius和N. campestris在橄榄园和野生植被间季节性迁移。在意大利，P. spumarius和N. campestris表现出类似的季节动态。在希腊，也观察到类似模式。
3.2. Landscape management and epidemiological risks for natural ecosystems
一些研究探索利用特定宿主植物监测或转移P. spumarius。例如，C. monspeliensis是Xfm ST6和ST7的确认宿主，其移除或管理被认为是潜在风险缓解策略。其他野生植物如P. lentiscus等可作为诱集植物。景观管理方面，维持自然木本植被可能限制媒介丰度，但半自然生态系统比例较高的景观可能增加媒介存在和丰度，从而提升流行病风险。景观异质性可能促进媒介移动并成为入侵热点。在森林生态系统中，P. spumarius宿主范围广，包括栎属等森林树种，但上林冠层几乎无木质部取食者。提高公众意识仍是有效风险缓解的关键。野生植被在塑造木质部取食媒介生态学中起关键作用。
4. Conclusions and future perspectives
Xf是全球最重要的新兴植物病原体之一，对农业、自然和半自然生态系统构成严重威胁。尽管起源于美洲并跨洲传播，但自然植被中的发生记录仍不足。近期证据表明野生植物是Xf流行病学的重要组成部分，Xfm和Xfp在未管理景观中占优势，STs如ST6、ST7、ST53和ST87在地中海地区聚集。野生植物群落不应被视为偶然宿主，而是重要的生态区室。Xf生态学与木质部取食昆虫媒介的生物学和运动紧密耦合。监管策略反映了不同的流行病学背景：美洲基于长期共存，欧洲基于预防性根除或封存，亚洲主要依赖监测。未来管理需超越以作物为中心的方法，整合野生植物群落和景观异质性的生态作用。近期证据表明欧洲可能进入Xf入侵的第二阶段，特征为入侵热点间连通性增加和多个谱系共存。
