《Urban Forestry & Urban Greening》：Multi-scale evidence of urban WUE enhancement: Trade-offs between adaptive plasticity and seasonal flexibility in subtropical forests
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摘要优化城市森林的水碳耦合是气候变化下可持续城市规划面临的紧迫挑战。然而，森林应对城市压力的适应性水分利用策略尚不清楚，限制了对它们功能的机制性理解。本研究整合了碳同位素组成、树液流量和涡度协方差测量，量化了叶片、树木和生态系统尺度的水分利用效率（WUE），并采用氢氧同位素来
摘要
优化城市森林的水碳耦合是气候变化下可持续城市规划面临的紧迫挑战。然而，森林应对城市压力的适应性水分利用策略尚不清楚，限制了对它们功能的机制性理解。本研究整合了碳同位素组成、树液流量和涡度协方差测量，量化了叶片、树木和生态系统尺度的水分利用效率（WUE），并采用氢氧同位素来辨别配对的亚热带城市森林（小青山，XQS）和农村森林（鼎湖山，DHS）的水源模式。结果表明，城市森林内的 WUE 呈现尺度一致的提升，叶片、树木和生态系统水平分别增加了 19%、11% 和 33%。这种提升主要受限于应对城市环境压力的气孔控制收紧驱动。跨越三个植物功能类型（乔木、灌木和草本）的同位素证据揭示了适应性可塑性与季节性灵活性之间的根本权衡：农村森林通过在水源之间切换（降水和土壤水）来保持季节性灵活性，而城市植物则表现出对单一水分来源的依赖，无论季节性如何。通过将地上叶片到生态系统通量与地下水源获取相结合，我们的发现修正了高 WUE 反映最优生态系统状态的单方面观点。相反，这种战略转变表明，高城市 WUE 是一种优先考虑即时水力安全的驯化反应，这以牺牲季节性水源灵活性和持续城市压力下的长期水文韧性为代价。因此，未来的城市绿化必须从冠层扩张转向确保水文完整性，确保城市的生态系统服务建立在可持续的水文基础之上。
引言
在过去的几十年里，城市扩张已成为区域环境变化的主导驱动因素，显著改变了人类主导景观内的局部气候和生态系统过程（Seto 等，2012 年，Zhou 等，2026 年）。在这些系统中，城市森林作为绿色基础设施的关键元素，然而其紧密耦合的碳和水循环面临着前所未有的人为压力（Cuthbert 等，2022 年，Pearlmutter 等，2017 年，Weissert 等，2014 年）。水分利用效率（WUE）——碳增益与水分损失之比——是连接这两个循环以评估生态系统对环境变化响应的主要指标（Mathias 和 Thomas，2021 年）。尽管 WUE 的变化已被广泛记录，但驱动这些生理变化的功能性权衡仍知之甚少。（Liang 等，2023 年）。传统上，WUE 的升高被解释为生态系统活力和资源优化的乐观指标（Huang 等，2015 年，Keenan 等，2013 年）。然而，这种高效率观点往往掩盖了一个关键的生态水文悖论：在严苛的城市压力下增强的 WUE 实际上可能反映了一种生存驱动的被动保守策略，即植物以牺牲降温能力和长期生理敏捷性为代价来限制水分损失（Guerrieri 等，2019 年，Li 等，2023 年）。不加批判地将高 WUE 等同于城市森林健康，忽略了即时碳水效率与系统韧性之间的严重权衡。
城市化引起的扰动——主要是城市热岛（UHI）效应、城市干岛（UDI）效应以及复合的干热极端事件——对城市植被的碳和水尺度施加了独特但相互作用的压力（Manoli 等，2020 年，Manuel 等，2022 年，Oke 等，2017 年，Sinha 等，2022 年）。城市环境可以通过多种相互作用机制改变 WUE。一方面，UHI 效应引起的温度上升加速了植物代谢率，可能增强净初级生产力（NPP）和蒸散（ET）（Dale 和 Frank，2022 年，Liu 等，2022 年，Qu 等，2025 年）。另一方面，UDI 效应引起的大气干燥导致饱和水汽压差（VPD）急剧上升，驱动气孔行为的复杂调整以最小化水分损失（Ballinas 和 Barradas，2016 年）。在长期暴露于这种干热机制下，短期的气孔和水力调整往往让位于长期转变，其特征是叶根面积比降低，优先考虑水力安全而非高运输效率（Chen 等，2020 年，Garvey 等，2022 年，Zhang 等，2024 年）。由于热刺激和水分赤字同时发生，单一尺度观察往往掩盖了城市植被是否在所有生态尺度上真正实现更高 WUE 的尺度依赖性生理分歧，模糊了城市森林的真正适应策略。
以前的研究采用了各种方法来估计 WUE，包括遥感（Costa 等，2022 年）、树木年轮碳同位素（Mathias 和 Thomas，2021 年）、涡度协方差（Beer 等，2009 年）、植物有机碳同位素（Gong 等，2022 年）、树液流量（Dukat 等，2023 年，Ouyang 等，2022 年）和地球系统建模技术（Masri 等，2019 年），展示了从全球尺度评估到叶片水平分析的应用。WUE 在三个尺度上进行评估：叶片尺度 WUE（WUEleaf，单位蒸腾的同化速率），树木尺度 WUE（WUEtree，单位蒸腾的净生态系统生产力），和生态系统尺度 WUE（WUEeco，单位蒸散的总初级生产力）。详细的计算方法在补充表 1 中提供。叶片尺度结果强调了气孔导度和植物功能类型对 WUE 的影响（Ren 等，2022 年）。在树木尺度上，WUE 对全球变暖和氮沉积等持久气候变化的响应（Hu 等，2019 年）。WUEeco 受 VPD、体积含水量（VWC）和降水等气候因素驱动，显著影响区域和全球尺度的 WUE（Li 等，2023 年，Niu 等，2011 年）。由于时间分辨率不匹配且对环境强迫的敏感性不同，连接这些尺度仍然是一个主要挑战（Li 等，2022 年，Niu 等，2011 年）。跨尺度不一致性产生是因为 WUEleaf 反映了瞬时的生理控制，而 WUEtree 和 WUEeco 整合了冠层结构、边界层导度和土壤蒸发（Medlyn 等，2017 年）。连接这些尺度需要追溯地下水分吸收，因为冠层气体交换直接受限于根水力获取和季节性土壤水分动态。如果不将地上通量与根系水文学相结合，冠层优化与水分可用性之间的机制联系仍未解决。
解决这些机制对气候韧性林业具有紧迫意义，特别是在像中国南方这样快速城市化的地区。该地区的城市面临双重挑战：强烈的季节性干旱和雄心勃勃的城市碳减排目标（Peh 等，2015 年，Zhang 等，2022 年）。为了解决这一差距，我们采用配对站点方法，将广州大都市核心区内的成熟城市森林（小青山，XQS）与宏观气候和植被类型相似的保护区农村森林（鼎湖山，DHS）进行比较。本研究的目的是：（1）使用同位素、树液流量和涡度协方差的综合框架量化和比较多尺度 WUE（叶片、树木和生态系统）；以及（2）使用氢氧稳定同位素追溯植物水源，以破译支撑这些模式的发散策略。通过修正将高 WUE 作为森林健康明确指标的片面理解，本研究揭示了城市压力下短期水分利用效率与长期水文韧性之间的关键权衡。最终，这项工作为将城市林业从表面的冠层扩张转向以韧性为导向的水文管理提供了过程基础。
章节摘要
站点描述和实验设计概述
本研究在中国广东省的两个配对森林站点进行：一个城市站点（小青山，113° 21' E, 23° 10' N）位于华南国家植物园，以及一个农村参考站点（鼎湖山，112° 32' E, 23° 9' N）位于鼎湖山国家级自然保护区。两个站点共享相同的区域气候（亚热带季风气候），具有明显的雨季（4 月至 9 月）和旱季（10 月至 3 月）（图 1）。关于气候的详细信息，
气象和环境因素
在月度尺度（N=132）上的详细比较分析确认了两个站点之间一致且显著的水热分歧（图 4）。配对样本 t 检验表明，XQS 保持显著更高的平均温度（23.02 ± 0.45 °C），高于 DHS（22.41 ± 0.41°C; t=19.34, P<0.001），且温差在生长旺季高峰期最为明显。相应地，XQS 表现出比 DHS（117.0 mm）高得多的月降水量（166.4 ± 134.1 mm）
城市 WUE 增强的多尺度证据
通过整合碳同位素、树液流量和涡度协方差技术，本研究提供了城乡森林 WUE 的全面多尺度量化。在所有尺度上，城市 XQS 的 WUE 显著高于农村 DHS：叶片尺度（+19%），树木尺度（+11%），和生态系统尺度（+33%）。这三组测量是独立获得的，在尺度上绝对值不可直接比较。这里我们关注城市效应的方向和一致性，
结论
本研究提供了亚热带城市和农村森林 WUE 的全面多尺度量化，揭示了应对城市化引起的压力的不同功能策略。我们的发现表明，城市森林的 WUE 呈系统性增强（+11% 到 +33%），从叶片水平生理反应扩展到生态系统尺度的碳水耦合。这个多尺度框架不仅验证了效率增强跨越生物
CRediT 作者贡献声明
Paulina Dukat: 写作 – 审查和编辑。Joyson Ahongshangbam: 写作 – 审查和编辑。Timo Vesala: 写作 – 审查和编辑。Yann Salmon: 写作 – 审查和编辑，方法论。Jun Jiang: 项目管理，调查。Mengxiao Yu: 写作 – 审查和编辑，项目管理，方法论。Shu Ye: 写作 – 原稿，软件，资源，方法论，数据管理。Xiaoxiang Wang: 写作 – 审查和编辑。Junhua Yan: 监督，项目管理，资金
利益冲突声明
作者声明他们没有任何已知的竞争财务利益或个人关系，这些可能被认为影响了本文中报道的工作。
致谢
这项工作得到了国家杰出青年科学基金（41825020）、中国科学院国际伙伴计划（177GJH2022020BS）、深圳职业技术大学博士后基金（6025331005 K）、国家自然科学基金（32301564）、深圳职业技术大学高层次人才科学研究启动基金（NO. 6023330013 K）、深圳市科技计划项目（KCXST20221021111609022）、“双百行动”
Shu Ye|Jun Jiang|Mengxiao Yu|Timo Vesala|Yann Salmon|Paulina Dukat|Joyson Ahongshangbam|Leiming Zhang|Xiaoxiang Wang|Junhua Yan
深圳职业技术大学碳中和技术研究院，中国深圳 518055
