综述：基因组学、多组学和新兴人工智能在植物干旱-高温复合胁迫恢复力中的应用：一项结构化叙事综述

《Plants》：Genomics, Multi-Omics, and Emerging Artificial Intelligence for Combined Drought–Heat Stress Resilience in Plants: A Structured Narrative Review

　　

通过单独添加干旱和高温的反应不足以描述干旱-高温复合胁迫（combined drought–heat stress）。水分限制抑制了蒸腾冷却（evaporative cooling），而高温增加了大气需求并威胁光合作用（photosynthesis）、蛋白质稳态（proteostasis）和繁殖（reproduction）。为了评估已证实而非仅提出的内容，研究人员将一项结构化叙事综述（structured narrative review）与一项研究层面证据图谱（evidence map）相结合，涵盖基因组学（genomics）、多组学（multi-omics）和新兴人工智能（artificial intelligence, AI）。截至2026年8月9日的PubMed检索返回了254条记录；定向检索和反向检索补充了八篇开创性或审稿人推荐的出版物。独立筛选保留了90篇已验证的出版物：69篇直接复合胁迫研究、11篇基因组学研究、6篇原创AI或预测研究以及4篇用于背景的综述或定量综合。未发现保守的分子特征。反应方向随土壤水分状况、水汽压亏缺（vapor-pressure deficit, VPD）、胁迫顺序、组织及发育阶段而变化。碳分配（carbon allocation）、氧化还原与蛋白质稳态平衡、繁殖失败及恢复贯穿多个组学层面，但其方向和适应价值均不一致。基因组位点及预测性能也依赖于环境。AI的直接应用仍不常见，目前更令人信服地支持优先级排序而非因果推断。研究人员将这一不均质证据组织为一个从分子关联到功能验证、多环境预测及品种部署的阶梯。主要不足并非另一个名义上的组学层面，而是需要协调的析因实验，这些实验应测量恢复和繁殖、报告田间相关环境元数据并包含外部验证。

1. 引言
干旱和高温在作物发育期间经常重叠，使得其组合本身值得研究。在作物中，联合处理通常比任一单一胁迫更能降低产量，尽管损失大小因物种、发育阶段、处理强度及实验环境而异。早期在烟草和拟南芥中的实验提供了潜在问题的线索：同时干旱和高温产生了单一胁迫处理中不存在的转录本和代谢物模式。后来的析因研究并未揭示统一的复合状态。根据终点和背景，反应可以是干旱主导、高温主导、加性、拮抗性或组合特异性。部分可变性源于生理学：渐进性土壤干旱有利于气孔关闭和水力保护，但散热可能需要持续蒸腾。这种明显冲突是有用的，但并非二元开关。叶片水势、水汽压亏缺（VPD）、水力导度、边界层特性、处理时长和基因型均影响结果。番茄品种通过气孔行为和脱落酸（ABA）代谢在叶片和花朵冷却上存在差异。田间大豆在水分子缺和高温联合下也表现出基因型依赖的蒸腾。即使考虑气孔，叶肉导度也可能施加进一步的光合限制。因此，土壤水分子缺和高VPD引起的大气干旱不能视为可互换的实验条件。没有单一数据层能解决这一背景。数量性状位点（QTL）定位和全基因组关联研究（GWAS）识别出在充分灌溉、干旱、高温和复合环境下效应变化的位点。转录数据捕捉调控状态，而蛋白质、磷酸化和代谢物揭示不同的时间和功能后果。深度表型分析需连接这些信号与植物表现。人工智能（AI）和机器学习（ML）提供了整合所得数据的方法，但成功的预测本身并非机制。直接复合胁迫应用仍远少于一般AI育种框架。三篇近期综述为本主题提供了背景：Xu等人从组学角度组织文献；Li等人比较了干旱、高温和复合处理；一篇AI增强多组学综述检查了非生物胁迫下的激素系统。本文的问题更窄：按证据类型和验证阶段映射每篇出版物，将直接复合胁迫发现与基于单一胁迫的推断区分，并检查实验设计是否支持加性或交互解释，或仅显示特征为组合特异性。生物学范围限于干旱-高温复合胁迫。

2. 文献检索与证据评估
2.1 综述类型与检索策略
本文为结构化叙事综述，具有可重复证据映射，而非系统综述或荟萃分析。该设计因合格文献在物种、胁迫施加方式、发育阶段、分子层面和终点上异质性大，不适合汇总效应估计。PubMed从建库至2026年8月9日检索，使用补充文件S1中的完整查询。检索结合了干旱、高温、同时或顺序暴露、植物或主要作物、基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、表观基因组学、表型组学、GWAS、QTL、基因组预测、ML或AI等术语。检索返回254条记录。通过反向检索和定向检索补充了8篇标题/摘要查询未捕获的开创性或审稿人提名研究，共产生262条候选记录。数值流程内部一致：254条数据库记录加8条定向记录产生262条候选；172条在筛选或文章层面评估中被排除，剩余90篇出版物用于研究层面证据映射。C.X.和R.C.独立筛选标题和摘要，W.L.解决分歧。合格出版物至少满足一项客观标准：(i) 包含干旱-高温复合处理的原始植物实验；(ii) 在复合胁迫选择信息性设计中评估干旱、高温和/或其组合的基因组学、表型组学或预测研究；(iii) 与胁迫反应预测或多模态优先级排序直接相关的原始AI/ML研究；(iv) 定位新颖性或汇总产量效应的综述或定量综合。排除缺少植物数据、不涉及干旱或高温、仅报告通用胁迫检测而无分子或育种相关性、重复报告或无提取实验信息的记录。审稿人提取出版物元数据、物种、组织或发育阶段、胁迫序列、数据层、分析方法、验证设计、主要结果和证据关系。分类分歧通过讨论解决。90篇出版物保留在证据图中：69篇直接复合胁迫原创研究，11篇基因组学原创研究，6篇AI/预测原创研究，4篇背景综述或定量综合。补充表S1分类了每篇包含的出版物。

2.2 证据解释所用定义
术语“干旱-高温复合胁迫”指水分限制和超适温重叠至少部分处理时间的实验。同时暴露、干旱后高温、高温后干旱、渐进性干旱结合热浪、以及处理后恢复保留为独立设计。聚乙二醇（PEG）诱导的渗透胁迫不假定模拟土壤干旱，因其在水力和根区特性上不同。“加性”仅当联合反应在分析尺度上符合明确零期望时使用。“协同”和“拮抗”需要统计支持的干旱×高温交互作用，且程度大于或小于该期望。“主导”指联合反应类似于一种成分胁迫。“组合特异性”指仅在组合下检测到、反转或差异调控的特征，不自动意味着协同。当论文未报告析因交互检验时，描述对比而非推断非加性。耐受性指胁迫下的表现，驯化指暴露期间的调整，恢复指胁迫移除后的功能恢复，恢复力指功能维持和/或恢复。分子响应本身不被视为恢复力证据。

3. 实验背景决定复合胁迫状态
3.1 水分供应、大气需求与气孔冷却
常被引用的干旱诱导气孔关闭与高温诱导气孔开放之间的冲突，是一个有用的起始假设，但非完整机制。土壤水分子缺降低水力供应；高VPD提高大气需求；叶片温度由它们与辐射、冠层结构和导度的相互作用决定。在轻度土壤干旱下，一些基因型维持足够蒸腾以冷却叶片，而严重干旱可迫使关闭，无论温度如何。小麦在复合胁迫下的耐受性与维持蒸腾和籽粒中水溶性碳水化合物相关。在番茄中，ABA代谢和气孔响应在叶片和花朵间不同，表明冠层平均测量可能遗漏生殖热暴露。在板栗和大豆中，干旱可主导生理损伤，而高温改变调整的幅度或路径。这些发现反对通用的“开放与关闭”模型。分子读数不能脱离此物理背景。ABA积累、水通道蛋白调控、保卫细胞信号和热激响应需与土壤水分、VPD、叶片温度和水力性状一起解释，否则分配给独特复合胁迫状态的转录本或代谢物可能仅反映组织温度或脱水差异。最低限度，实验应报告底物水分状态、气温、相对湿度或VPD、辐射、胁迫上升速率、叶片温度和处理时长。区分具有后果：升高CO₂改善了抽穗期热和干旱下春小麦的生理表现，但最终产量未保持，因此短期生理保护不等于农艺恢复力。

3.2 胁迫顺序、强度与恢复是生物变量
胁迫时序改变第二个扰动遭遇的状态。渐进性干旱后热浪可预调节渗透调节和抗氧化能力，但降低冷却；热浪后干旱可加速水分流失并改变后续ABA敏感性。拟南芥暴露于复合和顺序胁迫显示不同的驯化轨迹，而水稻基因型表现出处理严重性和恢复依赖的转录动力学。早期转录组-代谢组共分析还显示湿度和胁迫顺序改变表观干旱-热关系。因此，同时和顺序处理不应在没有明确分层的情况下合并。结合干旱、盐度和极端温度的水稻实验，以及拟南芥热-干旱-病毒析因实验进一步表明，高阶胁迫组合的证据不应与直接干旱-热效应混淆。恢复并非胁迫进入的简单逆过程。田间水稻源和库器官在复合胁迫后遵循不同的代谢轨迹，营养状况在另一析因实验中改变损伤和恢复。持续碳枯竭、生殖损伤或蛋白质组氧化可超过叶片水分状态正常化。仅在峰值胁迫时采样因此偏向信号通路，而低估修复、再分配和产量决定。苏铁中聚焦恢复的工作将再水化与光合系统的结构和转录修复联系起来。

3.3 发育与组织特异性
生殖组织因花粉发育、受精和籽粒灌浆具有狭窄的热和碳边际而特别脆弱。水稻花器官的联合转录组和代谢组分析将生殖失败与糖饥饿联系起来；玉米花粉研究涉及蔗糖合酶及相关代谢重塑在热和干旱下维持活力。大豆生殖组织显示胁迫和组织特异性转录响应，近期水稻源-库工作将蔗糖运输与花粉萌发和小穗育性连接。这些研究提供了比营养指标更强有力的产量近端证据。近期开花期大豆研究进一步将复合胁迫与协调的生理、生化和转录组变化联系起来。根也需要直接采样。玉米初生根对复合干旱和热的响应涉及水杨酸代谢，但根分子数据仍少于叶片转录组。这种不平衡很重要，因为根水力导度、土壤探索和根-芽信号调节叶片温度和碳状态。因此，可信系统模型需至少包括一个水力或根终点及一个生殖或产量终点，而非仅叶片组学。

4. 基因组学：环境依赖性架构而非通用耐受性位点
4.1 QTL与GWAS证据
复合胁迫基因组学已超越候选基因列表。在玉米中，利用381,165个SNP对300个自交系进行基因分型，在充分灌溉、干旱、高温和干旱-高温复合环境下评估；GWAS和基因组预测显示产量和开花架构随处理变化。独立热带玉米GWAS鉴定出末端干旱和复合热-干旱条件下产量位点。小麦研究已绘制适应性性状、产量组分、滞绿、茎储备动员和花前复合胁迫的QTL或标记关联。更近期小麦面板将证据扩展至345个基因型在温室和田间热-干旱环境下，以及来自Aegilops tauschii的籽粒性状。在这些研究中，标记效应随群体、物候、环境和性状定义变化。一些位点在热和复合胁迫下均被检测到，而其他仅出现在一个环境中。这种模式对通用复合胁迫耐受性位点支持有限，而将基因型×环境交互作用和成熟度混淆置于分析中心。因此，来自所有四个析因环境（尤其是旨在限制农艺混淆的）的关联携带比单一严重处理结果更高的解释权重。

4.2 从关联到验证等位基因
当关联后跟遗传确认时，转化得到改善。一项小麦研究评估了315个种质，并利用近等基因系验证与复合干旱-热耐受性相关的新等位基因。6B染色体上位点的转录本与复合胁迫下的产量、叶片质量和叶绿素相关。这些例子超越了表达关联，但仍不构成品种部署。证据阶梯应区分：位点发现；精细定位或因果变异解析；功能验证；导入或预育种；多环境测试；以及已发布品种表现。结构变异和泛基因组可揭示单个参考基因组遗漏的适应性等位基因，尤其在多倍体作物中。然而，与复合干旱-热表现直接相关的证据在已映射文献中仍然稀少。泛基因组学因此在此处是一种赋能策略，而非已证明的复合胁迫结果。实际下一步将配对单倍型解析面板与析因表型，然后在环境中测试验证位点的启动子或拷贝数变异。

4.3 基因组与表型组预测
有用的预测必须在育种问题的环境结构中生存。在玉米中，整合高光谱和标记数据以估算跨复合热-干旱环境产量的生理基因组育种值。高通量表型分析也有助于玉米和硬粒小麦的遗传解析，非破坏性表型组学预测了芸苔属抽穗期耐受性。次级性状因此可改善选择，但报告准确性高度依赖于验证安排。当相关基因型或来自同一环境的观测同时出现在训练和测试集中时，随机交叉验证易产生乐观。留环境-和留基因型-检验能更好地近似部署。

5. 多组学揭示条件性趋同与层面特异性分歧
5.1 转录组：交互、主导与可变剪接
转录组学主导直接证据，也使其最容易过度泛化。拟南芥、高粱、小麦、大豆、小扁豆、柳枝稷、葡萄、咖啡和马铃薯的研究比较了组分和复合处理。一些发现组合特异性转录本；其他发现谱由干旱或热主导。一旦考虑处理强度、组织和采样时间，表面分歧变得不那么令人惊讶。即使如此，组合特异性转录本仅在析因对比支持下指示调控交互，而诱导本身对适应价值无说明。阶段分辨的小麦数据与TaEREBP1-L的功能表征，以及枣椰树中配对转录组-代谢组分析，说明了发育阶段和分析层如何改变解释。转录后调控增加另一维度。小麦和茶树研究记录了干旱、热及其组合下广泛的可变剪接。复合胁迫调控因此可能改变亚型使用而不引起大的基因水平丰度变化。共表达和顺式调控分析已识别候选启动子逻辑，但基序富集在启动子编辑或报告基因检测在复合处理下测试功能前仍为关联性。

5.2 蛋白质、磷酸化、氧化还原状态与蛋白质稳态
蛋白质丰度常仅部分与转录本丰度一致，因为翻译、周转、区域化和损伤在不同时间尺度上运作。大麦、玉米、野生大麦、刺茉莉、马铃薯和地钱中的比较蛋白质组学识别了胁迫和基因型依赖的重塑。反复出现的功能类别包括光合作用、伴侣蛋白、抗氧化系统、中心代谢和蛋白质周转，但单个蛋白质在不同物种间并非一致调控。高粱叶片-根蛋白质组数据集现在从对比基因型中增加了组织分辨证据。玉米磷酸化蛋白质组学提供了最清晰的快速信号直接视图：磷酸化在干旱、热及其组合下变化。结果与激酶中心调控一致，但一个小的证据基础不能建立通用活性氧（ROS）-钙-激酶枢纽。钙依赖激酶、ROS信号和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联仍是合理组织机制。证明其跨物种的重复性和因果顺序将需要靶向磷酸化蛋白质组学、激酶扰动和时间分辨实验。蛋白质稳态同样有条件。热激因子和伴侣蛋白是预期贡献者，但多个常被引用的小麦和拟南芥HSF研究验证了干旱响应而非复合干旱-热表现。它们应被视为ABA、氧化还原控制和蛋白质稳态之间的候选联系，而非已建立的复合胁迫主调控因子。直接复合处理基因编辑或等位基因替代仍缺失。在柑橘中，耐受性与较低热压力和光系统II修复激活相关；OsMYB55过表达在玉米中改善了个体和复合热-干旱处理下的表现，而拟南芥APX1扰动提供了复合胁迫下氧化还原控制的直接功能证据。

5.3 代谢物连接分子状态与功能
代谢组学提供更接近碳平衡、渗透调节和氧化成本的读数。水稻田间研究显示了品种、器官和恢复特异性代谢响应。拟南芥在环境CO₂和升高CO₂下的实验表明，代谢轨迹在重复复合胁迫周期中变化。柑橘、葡萄、棉花和桉树的研究同样表明保护性与损伤性代谢取决于基因型和背景。在短柄草中，整合的生理、代谢和转录分析将干旱-热组合与逃避和防御之间的生活史权衡联系起来。在这些系统中，糖、氨基酸、有机酸、抗氧化剂和次生代谢物重复出现，但方向并不统一。可溶性糖可作为渗调保护剂和信号，但其积累也可能指示受损的库利用。抗氧化诱导可代表成功缓冲或对更大损伤的响应。因此，解释需要通量、组织背景和表现终点，而非仅代谢物丰度。

5.4 整合研究：真正增加了什么？
将多个组学列表并列本身并非整合。更强有力的研究改变了生物学推断：一个小麦图集连接了跨组合处理的转录本、蛋白质、代谢物和表型模块；而马铃薯多组学结合深度表型分析解析了单一层面无法恢复的基因型和处理特异性轨迹。拟南芥全生物分析将宿主代谢与微生物群落变化联系起来；水稻花和玉米花粉数据集将分子重塑与育性连接。这些研究共同指向碳分配、蛋白质稳态与氧化还原平衡、生殖功能和恢复中的条件性趋同。石斛和柑橘中的整合分析增加了支持，尽管柑橘实验还包括高辐照度。跨层面分歧同样有信息量：转录本可能在蛋白质之前响应，代谢物可能反映损伤而非调控，高度连接的网络节点不必是因果的。因此，整合分析应报告一致性和不一致性，而非强制所有层面进入一个共识网络。采样时间也重要：早期信号、持续驯化、损伤和恢复是不同的生物学状态。

5.5 表观遗传学与非编码RNA：直接证据正在出现
直接复合胁迫表观基因组证据开始出现。柳枝稷H3K4me3分析识别了干旱、热及其组合下的染色质状态；玉米工作将DNA甲基化、表达重编程和复合胁迫下开花联系起来；大麦研究已开始绘制遗传和表观遗传胁迫记忆。马铃薯microRNA谱在复合干旱和热下也在对比品种间不同。这些发现证明了一个新兴研究领域，而非已确立的通用机制。DNA甲基化、组蛋白修饰、长链非编码RNA（lncRNA）和microRNA应使用匹配遗传背景和恢复或跨代设计进行持久性、遗传性和功能相关性测试。

6. 新兴AI：对优先级排序有用，但非因果验证的替代
6.1 区分分析术语
本文献中使用的分析标签不可互换。机器学习（ML）从数据中学习预测关系；深度学习使用多层神经网络；图学习表示基因、通路、基因型或环境之间的关系；常规基因组预测从标记和亲缘关系估计育种值。每个回答不同问题。图像模型可能准确分类胁迫而不识别耐受机制，正如预测准确性本身不能建立因果关系。仅少数原创研究将这些方法直接应用于复合胁迫。一个人工神经网络（ANN）汇编植物实验以预测复合胁迫影响和交互，报告76.33%总体准确率和水稻产量检验。这是有用的概念验证，但源实验间的异质性和有限外部生物学验证限制了机制解释。玉米中的生理基因组预测结合了高光谱和标记数据用于热和干旱下产量。一项水稻ML研究将基因组特征与热和干旱响应转录联系起来，与调控优先级排序相关，但非复合胁迫的直接因果检验。可解释ML还指导了后续纳米材料种子处理实验。这种封闭的预测-实验循环有前景，尽管其当前证据对干旱-热胁迫是间接的。

6.2 AI现在能增加什么
AI的近期价值在于缩小实验决策。基因型、表达、网络位置和先前注释可结合以排序扰动目标；标记、热或高光谱性状、天气和产量可在多模态模型中跨环境连接。主动学习增加了更实际的问题：哪个基因型×环境×采样时间观测能最大程度减少不确定性？直到这些排序输出被测试，它们保持为假设而非机制。可解释性需与方法和决策绑定。沙普利加法解释（SHAP）值或置换重要性排序特征，显著性图定位图像区域，生物学约束网络限制不合理边，反事实分析询问哪些输入变化会改变预测。这些输出不可互换，且归因可能随相关输入或所选背景分布而变化。基因或代谢物的大SHAP值因此是测试它的理由，而非其扰动将改善耐受性的证据。

6.3 稀疏复合胁迫数据中的失败模式
稀疏复合胁迫数据集放大了常见建模失败。来自同一基因型、实验或时间序列的样本可能泄漏到训练和测试集；实验室或测序批次可能成为胁迫类别的代理；不完整模态可能将分析减少到最小完全观测子集。部署时出现另一个问题：腔室训练模型在应用于田间热浪或不熟悉种质时遇到域漂移。类别不平衡和过拟合加剧了每种风险。最低限度，报告应说明生物学单位样本量、特征数、预处理、缺失数据处理、基线模型、超参数选择、分割单位、不确定性、外部验证以及代码或数据可用性。育种应用通过留出家族、基因型或环境进行测试，优于随机分割观测。对于机制优先级排序，标准应更严格：至少一个预测调控因子应在复合处理下被扰动。

7. 从分子关联到作物改良
将每个胁迫响应基因称为“育种相关”将多个不同阶段压缩为一个声称。候选发现建立关联或网络优先级；功能验证询问扰动是否改变表型；预育种将等位基因移入有用种质；基因组预测在定义的目标群体中排序材料。稳定性随后在环境中测试。部署更晚，需要具有可接受权衡的农艺价值。证据应按实际完成的最高阶段标记。最佳支持的目标是那些与直接复合处理下表现相关的性状和等位基因。小麦近等基因验证、田间GWAS和QTL研究、玉米基因组/表型组预测以及生殖碳分配机制可提供起点。然而，证据图未识别出任何广泛部署的品种，其发布归因于用于干旱-高温复合胁迫的基因组学-多组学-AI流程。这种缺失应缓和转化声称。流程应从指定作物阶段、干旱轨迹、热浪模式、VPD和产量终点的析因目标产品概况开始。然后，基因组学定义分离变异；多组学指示等位基因何时何地发挥作用；表型组学测量冷却、水力学、育性和恢复。AI可优先排序杂交、环境或扰动，但不会闭合循环。闭合需要预测的等位基因或模块在目标环境中改善产量稳定性，而无在有利条件下不可接受的惩罚。

8. 研究空白与优先事项
环境真实性和可比性必须同时改进。土壤水分状态、VPD、组织温度、胁迫上升速率、时序、发育阶段和恢复常报告不均，使得表面上相似的实验难以比较。对照、干旱、高温和复合处理提供估计交互的最小析因对比。互逆顺序处理回答另一个生物学问题，应保持分析上分离。当前采样仍由营养叶片转录组主导。根、保卫细胞、维管组织、花粉、胚珠、发育籽粒和源-库界面更难收集，但这些组织常决定水力失败或产量损失。同一不平衡影响磷酸化、蛋白质周转、染色质可及性和通量信息代谢。恢复研究应跟随功能恢复、育性或产量，而非在复水后不久测量的转录本。从关联到因果的更清晰路径也需。候选HSF、激酶模块、表观遗传标记、剪接亚型和网络枢纽可通过等位基因替换、启动子编辑、诱导扰动或组织特异性操作进行检验。关键地，测试必须保留析因复合处理并测量冷却、水分利用、物候和产量中的权衡。无此步骤，响应候选仍仅为候选。许多AI基准与部署几乎没有相似性。共享数据集需要基因型身份、完整环境元数据、原始和加工分子数据以及预定义训练/测试分区。线性混合模型和常规基因组预测应保持为可见基线，而非被复杂模型省略的弱比较器。在未见基因型和环境上的表现，跟随前瞻性测试，比随机交叉验证下的小幅增益更重要。迁移学习可能在样本稀少时帮助，但仅当域漂移被测量而非假定解决时。几个设计原则扩展到干旱和热之外：析因零模型、明确时序、跨层面一致性和验证阶梯对盐度-热、淹水-热、营养-干旱和生物-非生物组合也有用。分子状态较少可移植，需在每种胁迫背景中证明。

9. 结论
干旱-高温复合胁迫更应被理解为背景依赖状态，而非保守通路。直接研究记录了转录、剪接、磷酸化、代谢、染色质、生理和繁殖中的变化，但这些变化的方向和适应值随水分供应、大气需求、胁迫顺序、组织和基因型而变化。最一致的收敛点是碳分配、蛋白质稳态与氧化还原平衡、生殖功能和恢复。即使这些也是有条件的。通用ABA-热激因子（HSF）、ROS-钙-激酶或表观遗传控制系统尚未被证明。基因组学已揭示环境依赖位点并实现复合胁迫下的预测。整合组学在暴露分子层面的一致性和不一致性时最为有用，而AI已开始优先排序交互并连接基因组与表型组信息。其当前范围受稀疏数据集和弱外部验证限制。在研究人员评估中，进展现在较少依赖于添加候选列表，而更多地依赖于在包括生殖和恢复表型、因果扰动和前瞻性田间验证的协调析因实验中测试它们。该证据仍是分子关联与作物改良之间缺失的环节。