从叶片、冠层到生态系统：半干旱热带地区玉米水分利用效率的多尺度动态与驱动因素

《Agricultural and Forest Meteorology》：From leaf, canopy to ecosystem: Multi-scale dynamics and drivers of maize water use efficiency in semi-arid tropics

　　

摘要
水分利用效率（WUE）是连接农业系统中碳同化和植被水分利用的关键生态水文指标，但其尺度依赖性和控制因素在热带半干旱农田中仍知之甚少。本研究调查了在季风季节和冬季季节中，交替沟灌（AFI）和传统沟灌（CFI）条件下玉米作物在叶片（WUEL）、冠层（WUEC）和生态系统（WUEE）尺度上的 WUE 动态和驱动因素。测量了叶片净光合速率（An）、蒸腾速率（Tl）、冠层生物量（B）、蒸腾量（Tr）以及生态系统总初级生产力（GPP）和蒸散发（ET），以量化 WUEL（An/Tl）、WUEC（B/Tr）和 WUEE（GPP/ET）。应用结构方程模型、Lindeman-Merenda-Gold 相对重要性方法和非线性模糊粗糙集算法来识别主导的农业气象控制因素以及各尺度间的多因素相互作用。日变化 WUE 动态主要受大气水分需求调节，而非辐射强迫，而季节性 WUE 轨迹从早期生长阶段的碳限制条件逐步转变为成熟期附近的水分限制条件。与 CFI 相比，AFI 在叶片、冠层和生态系统尺度上分别减少了 20.1%、14.2% 和 13.6% 的植被水分利用，碳同化仅有轻微减少，从而导致 WUE 分别提高了 30.5%、23.4% 和 15%。确定了尺度依赖的控制因素，气温、净辐射和土壤湿度分别在叶片、冠层和生态系统尺度上主导 WUE，而叶面积指数作为碳 - 水通量调节的跨尺度整合器。这些发现强调了在半干旱耕作系统中控制农业 WUE 的特定尺度驱动因素的重要性。

引言
水分利用效率（WUE），即碳同化与水分损失之比，是连接土壤 - 植物 - 大气连续体碳循环和水循环的核心生态水文指标（Brümmer 等，2012；Campoy 等，2019；Jiang 等，2022；Yang 等，2016）。它提供了对植物如何响应不断变化的环境条件来调节碳同化和水分损失的机制理解（Chen 等，2022；Yu 等，2023）。理解 WUE 动态在干旱和半干旱地区尤为有用，这些地区覆盖了全球超过 40% 的土地表面，并在驱动全球碳预算和水循环的年度间变异性方面发挥着不成比例的作用（Lian 等，2021；Niu 等，2011；Potts 等，2006；Wang 等，2023）。最近的气候变化通过改变降水模式、气温上升、大气 CO2 浓度升高和饱和水汽压差（VPD）增加，加剧了这些地区的水气候胁迫，对农业生产力和粮食安全构成了巨大风险（Jiang，2009；Liu 等，2016）。人口快速增长伴随饮食需求转变，对半干旱地区本已受限的水资源施加了额外压力（Hoover 等，2023）。因此，提高农业 WUE 和制定可持续的水资源管理策略已成为确保这些生态系统粮食安全的中心优先事项（Dietzel 等，2016；Wang 等，2018）。尽管具有全球意义，但半干旱农田中 WUE 的时间动态及其潜在驱动因素仍知之甚少。与监测良好的温带和地中海生态系统相比，这些环境中长期的现场观测很少，导致在半干旱农田如何响应季节性到年度间时间尺度的水气候变异性方面，在机制理解上存在关键空白（Baldocchi，2020；Scott 等，2023）。

WUE 可以在叶片、冠层和生态系统尺度上量化，每个尺度反映不同的生理控制（Chintala 等，2024；Dekker 等，2016；Delrot 等，2010）。在叶片尺度上，WUE（WUEL）是净碳同化（An）与叶片蒸腾（Tl）之比（Abraham 等，2016；Medrano 等，2012，2015）。在冠层尺度上，碳 - 水交换受集体气孔行为和空气动力学耦合产生的集成冠层导度的调节（Hoover 等，2023；Moharana 等，2025；Wu 等，2016）。因此，WUEC 是累积生物量（B）与冠层蒸腾（Tr）之比（Chen 等，2022；Niu 等，2011）。在生态系统尺度上，碳吸收由总初级生产力（GPP）表示，水分损失由蒸散发（ET）表示；因此，生态系统 WUE（WUEE）定义为同质农田上 GPP 与 ET 之比（Chen 等，2022；Peddinti 等，2020；Yu 等，2023）。在叶片尺度上，使用便携式光合作用系统获得瞬时气体交换，从而能够量化对环境条件的短期生理响应。WUEC 源自生物量积累和蒸腾量测量，通常涉及破坏性采样、茎流技术或整合生长和水分损失的 longer 时间尺度水势方法。在生态系统尺度上，涡度相关法（EC）提供 GPP 和 ET 的连续、高频测量，捕获同质表面上的集成碳和水平衡（Baldocchi 等，2001；Beer 等，2010；Xue 等，2015）。叶片、冠层和生态系统尺度上的 WUE 估算不能直接互换，因为它们在生理解释、时间整合、空间代表性和测量技术方面存在差异（Hoover 等，2023；Niu 等，2011）。这些尺度依赖的差异引入了跨尺度比较中的大量不确定性，并构成了将叶片生理过程上推至生态系统尺度碳 - 水通量（或反之亦然）的主要挑战（Hoover 等，2023；Linderson 等，2012）。

WUE 的主导农业气象控制因素在不同尺度上也有所不同。在叶片水平，WUE 反映瞬时生理调节，主要通过气孔优化机制受光强度、VPD 和叶片温度控制（Chintala 等，2024；Niu 等，2011）。在冠层尺度，WUE 代表短期生理过程随时间集成后的响应，通常使用生物量积累来量化，这反映了扣除呼吸损失后的净碳增益（Hoover 等，2023；Medrano 等，2015）。在生态系统尺度，WUE 受包括土壤湿度动态、辐射和气候变异性在内的水文气象驱动因素的强烈影响（Huang 等，2015；Li 等，2022）。这种 WUE 控制因素的层次性转变强调了多尺度评估的必要性，以解开生理、结构和环境驱动因素如何跨尺度相互作用。

印度贡献了全球近 10% 的玉米（Zea mays L.）产量，种植面积为 900 万公顷（Sharma 等，2018）。作为该国第二大谷物作物，玉米占据了农业用水的很大一部分。尽管种植广泛，但玉米生产率仍远低于全球平均水平，平均谷物产量为 2.42 吨/公顷，而全球平均为 4.9 吨/公顷，水分生产力为 1.83 千克/立方米，而全球平均为 5.06 千克/立方米（FAO，2017；Sharma 等，2018）。这种生产率差距凸显了改进玉米生态系统灌溉和水资源管理策略的紧迫性。传统上，印度的玉米种植采用传统漫灌或连续沟灌（CFI），即在作物建立后田间完全湿润，并维持在相对较高的土壤湿度条件下。然而，玉米在抽丝、灌浆（面团期）和成熟等某些物候期对水分胁迫特别敏感，使得灌溉时间和水量成为产量稳定性的决定因素（Anapalli 等，2022）。在 CFI 下，过多的水分施用不仅会降低灌溉效率，还会导致通过土壤蒸发和深层渗漏增加非生产性水分损失。基于精确和保护性的灌溉策略，如调节性亏缺灌溉（RDI）、保护性耕作和交替沟灌（AFI），已成为在保持作物产量的同时提高水分生产力的有前途的替代方案。其中，AFI 已成功在田间和商业规模上展示，在不造成显著产量损失的情况下减少总灌溉投入（Asres，2023；Jia 等，2021；Kang 等，2001；Reavis 等，2024；Sarker 等，2020）。AFI 技术通过交替湿润和干燥相邻的沟渠来运作，从而诱导受控且中等的水分胁迫，促进气孔调节并提高 WUE。然而，由于与 CFI 相比，AFI 从根本上改变了土壤湿度分布和植物水分吸收动态，其对碳 - 水交换的影响仍未得到充分理解，特别是在叶片、冠层和生态系统尺度上。因此，对 AFI 下碳和水通量响应的全面多尺度评估对于阐明其对 WUE 的影响并促进半干旱玉米系统的可持续灌溉管理至关重要。

使用关键词：“多尺度碳动态”、“多尺度水动态”、“水分利用效率动态”和“多尺度 WUE 驱动因素”对 Scopus 数据库（2004–2024）进行的系统调查揭示了明显的研究差距，只有有限数量的研究解决了多尺度碳（4 项）、水（10 项）和 WUE（2 项）动态。虽然少数研究调查了多个尺度的 WUE，但这种集成评估对于受管理的农业系统仍然有限，特别是在灌溉强烈调节碳 - 水耦合的印度半干旱条件下。为解决这一差距，我们展示了在印度半干旱地区季风季节和冬季季节，CFI 和 AFI 处理下田间生长玉米作物在叶片、冠层和生态系统尺度上的碳同化、水分通量和 WUE 指标的综合观测。因此，研究目标旨在：(i) 系统量化跨叶片、冠层和生态系统尺度的碳同化、水分通量及由此产生的 WUE 的日变化和季节变化；(ii) 阐明控制每个尺度 WUE 的机制联系和碳 - 水相互作用；(iii) 识别调节每个尺度 WUE 的主要环境和生物物理驱动因素并量化其相对贡献；(iv) 使用基于非线性模糊的方法解构控制 WUE 变异性的直接效应和高阶多因素相互作用；以及 (v) 了解 AFI 如何在热带半干旱玉米系统中改变碳 - 水耦合并跨尺度增强 WUE。通过将叶片气体交换测量、冠层观测和生态系统尺度 EC 通量与气象和生物物理数据集相结合，本研究提供了对比灌溉制度下碳 - 水相互作用的机制多尺度评估，为改进灌溉管理和预测气候变化下农业生态系统响应提供了见解。

章节摘录
地点特征与实验
实验在特伦甘纳邦桑加雷迪 PJTAU-CAE 农学院校园内相邻的两个研究地块进行（17° 35 '48.44″ N, 78° 7′ 5.78″ E, 海拔 549 米）。每个田间长约 100 米 x 宽 60 米，面积为 1.6 公顷（图 1）。该地区具有热带草原气候（Aw），以漫长的干旱和短暂的湿润期为特征（Kottek 等，2006）。该地区的年降雨量范围为 880 到 920 毫米，大部分集中在农业环境条件

农业环境条件
两个生长季节中环境因素如气温（TA）、饱和水汽压差（VPD）、净太阳辐射（Rn）、风速（WS）、降雨量（P）和土壤湿度（SMC）的季节变化如图 2 所示。尽管大部分降雨（509 毫米，57 天）集中在季风期，这通常足以满足作物需求（620–650 毫米），但其不均匀的时间分布引发了灌溉需求。季风期间，三次灌溉事件

讨论
VPD 和 PAR 的日变化（图 4）显示，对应峰值 WUEL 和 WUEE 的时间窗口与以高大气需求为特征的峰值 VPD 时期紧密吻合。在叶片尺度上，这种模式反映了对 VPD 的气孔调节，而在生态系统尺度上，通过 VPD 的大气需求调节 WUE 动态。这表明两个尺度上的 WUE 主要受大气水分胁迫（VPD 驱动的气孔限制）调节，而不是

结论
本研究首次提供了在对比灌溉制度下热带半干旱玉米系统中 WUE 动态和驱动因素的多尺度、多季节评估，揭示了从叶片尺度的气孔生理到生态系统尺度的土壤 - 植物 - 大气耦合的一致控制层级。结果表明，WUE 调节本质上是尺度、季节和管理依赖的，这种依赖性对灌溉如何 CRediT 作者贡献声明
夏姆·钦塔拉：概念化、数据整理、方法论、验证、可视化、写作 – 初稿、写作 – 审查与编辑。BVN P. 坎巴梅图：概念化、方法论、监督、写作 – 初稿、写作 – 审查与编辑。阿比奈·雷迪·曼达迪：数据整理、调查、写作 – 初稿。维拉纳·贾托斯：资源、写作 – 初稿。卡尼什卡·马尔利克：方法论、监督、写作 – 初稿、写作 – 审查与编辑。

夏姆·钦塔拉|BVN P. 坎巴梅图|阿比奈·雷迪·曼达迪|维拉纳·贾托斯|卡尼什卡·马尔利克
印度理工学院海得拉巴分校土木工程系，桑加雷迪，特伦甘纳邦，印度