景观多样性增加了麦田中的蚜虫捕食但未增加捕食者丰度

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Landscape diversity increases aphid predation but not predator abundance in wheat fields

　　

开发可持续的农业系统需要了解景观组成和农业环境措施（AEM）如何影响天然害虫防治。作为AEM实施的花卉农田可以支持捕食性节肢动物，但对其景观尺度效应以及景观多样性如何调节其有效性的了解仍然不足。在此，研究人员研究了景观多样性和花卉农田面积对捕食性节肢动物、害虫和害虫捕食的交互影响。利用陷阱法、视觉调查和蚜虫卡片，研究人员记录了地面和植被中栖息的蚜虫捕食者、蚜虫以及蚜虫捕食情况。采样于2022年和2023年在德国中部27个研究景观中进行，在建立160 ha的花卉农田之前和之后进行。这些景观跨越了两个独立的梯度：景观多样性和景观级别的花卉农田面积。花卉农田面积和景观多样性交互影响了蜘蛛的活动，花卉农田在多样化景观中更有益。步甲活动与花卉农田面积呈负相关，而植被中栖息的捕食者对景观多样性或花卉农田面积无响应。蚜虫丰度与步甲活动密度呈负相关。植被级别的蚜虫捕食随景观多样性增加而增加，而地面级别捕食不受影响。花卉农田和捕食者丰度不影响蚜虫捕食。研究结果表明，新建的花卉农田对天然害虫防治的支持有限，而景观多样性可以提供积极但不一致的影响。增强天然害虫防治可能需要考虑景观组成和AEM的演替阶段，而不是建立大面积的非针对性农业环境计划。

【研究背景与问题】
蚜虫（Hemiptera: Aphididae，半翅目蚜科）是温带地区谷类作物最普遍的害虫之一，包括Sitobion avenae、Rhopalosiphum padi和Metopolophium dirhodum等常见物种。它们通过吸食茎叶、分泌蜜露并传播病毒或真菌导致严重的产量损失和品质下降。冬小麦作为全球最关键的作物之一，为全球提供约20%的热量摄入，确保其高产和稳产对人类营养至关重要。受欧盟“农场到餐桌”战略和自然恢复法等政策目标驱动，生态强化（ecological intensification，通过增强生态系统服务来提高农业产量的策略）和保护性生物防治（conservation biological control，通过保护天敌来控制害虫的策略）等可持续害虫管理策略日益受到关注。农业环境措施（AEM，agri-environmental measures），特别是花卉农田，已被证明能有效促进作为害虫天敌的捕食性节肢动物，从而增强天然害虫防治。谷类农田中蚜虫的天敌包括步甲科（Carabidae）、蜘蛛（Araneae）、瓢虫科（Coccinellidae）、食蚜蝇科（Syrphidae）幼虫、草蛉科（Chrysopidae）幼虫和寄生蜂。在生命周期的不同阶段，部分捕食者依赖花蜜和花粉等花卉资源。此外，花田可作为重要的越冬栖息地并提供额外猎物。景观多样性，即给定区域内土地利用类型的组成异质性，可通过增加互补资源和避难所来增强天然害虫防治。然而，关于农业景观中需要多少AEM和半自然栖息地来维持天然害虫防治仍存在争议。此外，局部实施的花卉农田的有效性受周围景观组成和多样性的调节，根据中间景观复杂性假说（intermediate landscape complexity hypothesis，认为局部生境措施在中等景观复杂性水平下效果最佳），在已具有高生物多样性的复杂景观中可能无法通过增加额外栖息地获得额外改善。但目前很少有研究同时探讨花卉农田与景观多样性对多个捕食性分类群和天然害虫防治的交互影响。因此，本研究发表在《Agriculture, Ecosystems 》，旨在探讨花卉农田面积与景观多样性对捕食性节肢动物和天然害虫防治的交互作用，以期为如何根据景观背景调整AEM提供见解。

【主要技术方法】
研究人员在德国下萨克森州诺特海姆区选择了27个面积为1 km²的六角形研究景观，这些景观沿景观多样性梯度分布。样本队列来源于这些景观中由43位不同农户管理的冬小麦田。研究人员在21个研究景观中独立建立了花卉农田面积梯度，总计建立160 ha的花卉农田。通过陷阱法、视觉调查和蚜虫卡片等方法，量化了步甲和蜘蛛等地面捕食者的活动密度、植被中捕食者与蚜虫的丰度以及植被和地面级别的蚜虫捕食率。利用广义线性混合模型（GLMMs，generalized linear mixed models）分析景观和局部变量的交互影响，并使用Shannon多样性指数（SDI，香农多样性指数）计算景观多样性，公式为SDI=?∑p_i*ln(p_i)。

【研究结果】
3.1. 地面步甲和蜘蛛
研究共收集到8274只步甲（66种）和6596只蜘蛛。研究发现，景观多样性并未影响步甲的活动密度和物种丰富度。然而，花卉农田面积和景观多样性对蜘蛛活动密度存在交互影响。在景观多样性较低时，增加花卉农田面积与蜘蛛活动密度降低相关；但在景观多样性较高的区域，这种关系发生逆转，表明蜘蛛群落可能随着景观多样性增加而对花卉农田面积产生更积极的响应。此外，步甲活动密度与花卉农田面积呈负相关。步甲物种丰富度和蜘蛛活动密度在田块中心显著低于边缘。

3.2. 植被中栖息的捕食者和蚜虫丰度
研究共调查了6960株小麦，记录了包括食蚜蝇科、草蛉科、蜘蛛、寄生蜂和瓢虫科在内的610个蚜虫捕食者。蚜虫丰度从2022年的1278只增加到2023年的3092只，但在模型中不显著。植被中捕食者丰度则显著增加。植被中捕食者丰度和蚜虫丰度与景观多样性或花卉农田比例均无显著关系，也不受邻近栖息地和样带位置的影响。研究发现年份与处理存在显著交互作用，在对照景观中蚜虫丰度下降，而在实施花卉农田的景观中蚜虫丰度增加。捕食性步甲的活动密度对蚜虫丰度有负面影响，而地面蜘蛛活动密度和植被捕食者丰度不影响蚜虫丰度。

3.3. 蚜虫捕食
研究使用了2136个蚜虫卡片评估蚜虫捕食率。总体而言，地面级别的捕食率约为植被级别的两倍。景观多样性对植被级别的捕食率有积极影响，且独立于花卉农田面积。地面级别的捕食率不受景观多样性或花卉农田面积的影响，但年份与处理的交互作用显著，表明2023年实施花卉农田对处理景观的地面捕食率有积极影响。样带位置和邻近栖息地不影响植被或地面级别的捕食率。各类捕食者活动密度或丰度对捕食率也没有显著影响。

【讨论与结论总结】
研究人员在广泛的地理尺度上量化了捕食者和害虫的活动，探索了景观和局部因素如何影响蚜虫天然害虫防治的不同营养级。结果表明，花卉农田面积对捕食者活动和害虫抑制的影响有限。新建的花卉农田对天然害虫防治支持有限，而景观多样性能提供积极但不一致的影响。步甲活动密度与蚜虫丰度呈负相关，证实了步甲在蚜虫抑制中的作用。其他捕食者类群与害虫抑制的相关性较弱。研究人员指出，农业景观中的捕食者群落具有高度复杂性，节肢动物的多样性和丰度并不总是与害虫调节模式一致。蚜虫卡片法中，蚜虫接触胶水后会迅速死亡，记录到的捕食率可能反映了食腐行为而非真正的捕食。此外，常规农业管理中的化学农药可能同时抑制害虫和有益节肢动物种群，从而掩盖了捕食者、害虫丰度和捕食率之间的自然相关性。

研究结论指出，本研究强调了农业景观中天然害虫防治的复杂性和背景依赖性。不同捕食性节肢动物类群对景观多样性和花卉农田面积的响应不一致，这给保护性生物防治策略的广泛采用带来了挑战。景观多样性增强了蚜虫捕食，特别是在植被级别，但未增加捕食者丰度，这证实了捕食者的多样性和丰度并不一定能转化为有效的害虫防治，尤其是在常规农业管理条件下。增强害虫控制等生态系统服务需要长期规划和栖息地设计，以考虑节肢动物群落的时间动态和景观元素的空间配置。未来的研究应整合对作物产量和经济回报的评估，并强调促进天然害虫防治的措施还能为农业生态系统提供传粉服务、土壤肥力或水质改善等其他益处，从而鼓励从依赖杀虫剂的简化系统向依赖生态强化的多样化系统转变。