基于动物行为学的环境丰容改善圈养蜥蜴的福利相关行为与生理学指标

《Animal Behaviour》：Ethologically informed enrichment improves behavioural and physiological indicators of welfare in a captive lizard

　　

环境丰容已成为维持圈养动物和改善其福利的重要工具。实施丰容实践所需的信息主要局限于少数物种，主要是哺乳动物，而关于爬行动物的研究相对滞后。然而，目前的研究表明，爬行动物与其他物种一样，可以从精心设计的丰容中受益。在本研究中，研究人员评估了三种类型的丰容对欧洲普通壁蜥的福利相关指标的影响，包括行为学测量和粪便皮质酮代谢物。研究人员采用了化学感觉（同种个体气味）、热/结构（晒背平台）和营养（投喂装置）丰容，旨在提供符合动物行为学特征的挑战。与基线相比，所有丰容干预措施均显著减少了异常行为（与透明边界互动）并显著增加了探索行为，表明福利得到了改善。FCM水平随圈养时间的增加而升高，但在蜥蜴暴露于丰容环境时的升高幅度不如缺乏丰容时明显。综上所述，研究结果表明这三种丰容类型均具有积极作用，并强调了在丰容设计中使用基于动物行为学方法的重要性。研究人员讨论了当基于物种特异性知识时，类似策略如何有助于改善更广泛圈养爬行动物的福利。

研究背景与意义
环境丰容（Environmental enrichment，指为圈养动物提供复杂化环境以促进其表达自然行为并改善福利的实践）已成为维持圈养动物和改善其福利的重要工具。其最终目标是通过促进正常行为、减少压力和异常或刻板行为，以及提供生物学相关的挑战来改善动物福利。丰容的成功设计与实施依赖于两大关键要素：首先，必须对丰容进行实证评估以确定其有效性，且现代福利框架强调结合行为学和生理学指标，如通过非侵入性方法测定粪便皮质酮代谢物（FCMs，反映下丘脑-垂体-肾上腺轴活动随时间整合的激素代谢物）来评估慢性压力；其次，丰容策略需要基于物种特异性的行为和生活史知识进行精心设计。然而，目前的丰容和福利研究存在严重的分类学偏向，过度集中于哺乳动物和鸟类，而爬行动物的研究严重滞后。由于缺乏物种特异性知识，加上传统观念错误地将爬行动物视为“坚忍”或“低维护”的动物，导致了缺乏科学验证的“民间饲养”（folklore husbandry，指缺乏科学验证的传统饲养实践）现象。这往往使得圈养爬行动物面临环境复杂度降低、行为机会受限和福利受损等问题。爬行动物作为外温动物，其生理学、形态学和行为学特征意味着它们对圈养环境的需求可能与内温动物不同。例如，它们主要通过行为进行体温调节，且具有较低的代谢率和特定的觅食行为，因此热丰容和营养丰容必须基于这些特征设计。此外，尽管爬行动物拥有复杂的视觉和化学感觉系统，但在圈养环境中其感官需求常被忽视。为弥补这些研究空白，研究人员开展了这项研究，评估了基于动物行为学的环境丰容对欧洲普通壁蜥福利相关指标的影响。研究得出结论，所有三种丰容干预均能促进正常行为并减少不良福利指标，且生理数据显示丰容能减缓圈养带来的慢性压力上升。这表明基于物种特异性知识设计的丰容策略能有效改善圈养蜥蜴的福利。该论文发表在《Animal Behaviour》。

关键技术方法
研究人员于2021年9月在西班牙东比利牛斯山脉的Cerdanya Valley捕获了24只成年雄性蜥蜴作为样本队列来源。实验采用平衡排列的单受试设计，包含基线阶段、三个丰容阶段（E1，E2和E3）以及后处理阶段。18只蜥蜴分配为实验组，依次接受化学感觉（同种个体气味）、营养（带有孔洞的原木投喂装置）和热/结构（不同高度的晒背平台）三种丰容干预，6只作为未接受丰容的外部对照组。通过扫描取样和焦点取样结合连续记录规则进行行为观察，并使用BORIS软件记录行为。采用非侵入性方法收集粪便，并使用两种酶免疫测定（37e和72T）测定FCMs水平，其中37e测定法对压力引起的FCMs增加表现出更高的敏感性，而72T测定法能产生更高的绝对代谢物浓度。运用广义线性混合模型（GLMMs，一种用于分析非正态分布且包含随机效应数据的统计模型）和线性混合模型（LMMs，用于分析正态分布且包含随机效应的数据）对行为和生理数据进行统计分析。

研究结果
Effect of Enrichment on Behaviour
通过广义线性混合模型分析行为观察数据，发现丰容期间实验组的异常行为（与透明边界互动，ITB，指蜥蜴抓挠或用吻部摩擦饲养箱透明围栏的刻板行为）显著降低，而行走和吐舌率等探索行为显著增加。所有丰容类型均显著降低了ITB并提高了吐舌率。化学感觉和热丰容显著增加了行走行为，热丰容还减少了高栖行为。隐藏行为在所有阶段和对照组中均显著增加，这可能反映了圈养环境的一般趋势，而非丰容的直接效应。

Temporal Enrichment Effects
通过分析焦点取样数据，发现蜥蜴在整个实验期间均与丰容装置互动，但丰容相关行为在每个阶段内逐渐减少，特别是在第一天之后。当移除丰容后，受丰容影响的行为倾向于恢复到基线水平。与透明边界互动行为在丰容移除后的子阶段显著增加，几乎翻倍。

FCMs
通过线性混合模型分析非侵入性收集的粪便皮质酮代谢物数据，发现整个实验期间FCM水平随时间整体上升，但在接受丰容的阶段，其上升幅度显著小于未接受丰容的阶段。此外，化学感觉丰容引起了FCM水平的轻微上升，这符合感知同种气味后的短期压力反应预期。

讨论与结论总结
在讨论部分，研究人员指出，三种丰容干预均增加了正常行为（如探索）并减少了异常行为（ITB）。这些行为效应在丰容移除后未能持续存在，表明需要通过交替丰容类型或增加不可预测性来避免习惯化。FCM水平在整个实验期间上升，但在丰容阶段上升幅度较小，这表明丰容可能有助于动物更好地适应圈养环境并应对压力。化学感觉丰容引起的短期压力反应可能对动物生理和行为应对具有积极作用，但需防止其演变为慢性压力。爬行动物较低排便率限制了非侵入性糖皮质激素测量的应用，需结合多种指标进行综合评估。

研究结论部分的翻译如下：
研究结果表明，环境丰容能够促进Podarcis muralis的正常行为并减少不良福利指标。行为效应在不同丰容类型间保持一致，但在丰容移除后并未持续存在。丰容期间FCMs的上升减缓表明存在潜在的积极生理反应，但鉴于对爬行动物压力相关指标的了解有限，仍需进一步研究。研究人员强调需要采用综合的方法来评估丰容，纳入经过精心挑选和先前验证的多种福利指标。研究结果支持了日益增强的共识，即爬行动物与其他脊椎动物一样，能从考虑物种特异性特征并采用基于动物行为学设计的丰容策略中受益。研究人员提出，如果考虑物种特异性和个体差异，并在基于证据的框架内持续评估有效性，此处使用的策略可适用于其他爬行动物物种。