体型与生殖衰老塑造普通蟾蜍的交配模式

《Animal Behaviour》：Body size and reproductive senescence shape mating patterns in common toads

　　

繁殖成功是个体适合度的关键决定因素。因此，识别影响交配成功的因素一直备受关注。交配成功的变异通常由内在性状（如体型、年龄或行为）与外在因素（如环境条件和资源可得性）共同塑造。由于繁殖地雄性偏斜的性比，爆发式繁殖两栖动物中强烈的同性竞争放大了这些性状和行为在获得竞争优势中的重要性。研究人员利用一份41年基于个体的标记重捕数据集，分析了高山种群普通蟾蜍（Bufo bufo）的繁殖模式。在控制密度和性比后，研究人员检验了体型与年龄对雄性配对概率及被替换概率的影响。此外，研究人员探究了间歇性繁殖是否存在，以及配对雄性与未配对雄性是否具有不同的存活率。雄性体型与配对概率呈正相关，与被替换概率呈负相关，表明大体型雄性在获取配偶上更成功。年龄负向影响交配概率，提示生殖衰老（reproductive senescence）。性比中雄性偏斜程度增加导致雄性配对概率降低，而种群密度不影响配对成功概率。研究人员未发现雄性存在间歇性繁殖，也未发现配对与未配对雄性存活率存在差异。然而，首次繁殖雄性相比年长雄性存活率降低。这项长期野外研究提供了两栖动物繁殖动态罕见的长期视角之一，证实了实验发现，并凸显体型与年龄作为决定该类群繁殖成功的关键生活史性状的重要作用。动物利用最大化繁殖成功从而个体适合度的繁殖策略与行为。在具爆发式繁殖系统的物种中，繁殖机会集中于短暂时间窗，加剧个体间竞争。许多温带两栖动物（含普通蟾蜍）呈爆发式繁殖，蛰伏后直接在繁殖地形成密集聚集。此类条件下并非所有个体都能获配偶，繁殖成功预期强烈依赖个体表型与社会环境。在繁殖聚集中交配非随机，体型等差异常起作用。既往研究显示雄性体型是配对成功的重要决定因素，因大体型雄性更易驱离对手并维持抱对（amplexus）。但繁殖成功也依赖社会环境，主要是操作性别比（operational sex ratio）。繁殖地性比通常雄性偏斜，因雌性性成熟晚于雄性且常间歇繁殖。雄性繁殖能耗较低，受雌性原则限制，故在性比偏斜的爆发繁殖者中预期强雄性间竞争，非皆能成功交配。除体型与性比，交配成功或受种群密度与年龄影响，后者研究较少。高密度提升遇见率从而增加交配机会。年龄方面，年轻雄性配对成功高于年长雄性可能反映生殖衰老，或年龄因与体型正相关而正向影响配对（老年蟾蜍平均更大，生长渐近）。厘清竞争机制需长期个体数据。本研究利用1982–2022年41年高山普通蟾蜍生态数据，用1987–2022年判定雄性配对状态预测因子。繁殖季年度性比变异大（0.8–8雄/雌）。基于文献假设：体型正向、性比负向、密度或正向、年龄或负向（衰老）或正向（经体型）。配对雄性可被替换，研究人员补析被替换决定因子，预测小或老雄性更易被替，性比与密度增替换概率。最后用41年数据多元状态标记重捕模型比配对与未配对雄性年度存活，预期配对者因繁殖成本存活更低。

研究背景方面，两栖动物爆发式繁殖系统中，繁殖机会高度集中且繁殖地性比常雄性偏斜，个体交配成功受内在表型与外在社会环境共同制约。已有实验研究提示雄性体型可能影响抱对维持与驱替能力，但长期野外条件下体型、年龄、性比与密度如何联合塑造配对与被替换概率，以及配对是否带来存活代价或间歇性繁殖，尚缺乏基于个体长期数据的解答。为回应上述空白，研究人员基于瑞士阿尔卑斯山格罗斯沙伊德克隘口下海拔1850米池塘1982至2022年共41年普通蟾蜍个体标记重捕数据，分析雄性配对成功驱动因子、被替换风险及配对状态与年龄别的存活差异。

主要关键技术方法上，研究人员以每年春季夜间约5次访视捕获个体并测量吻肛长（snout–vent length, SVL）与体重，1982至1992年用趾剪法、1993至2022年用被动集成转发器（passive integrated transponder, PIT）标记，形成2122雄1323雌个体史。配对成功以抱对状态为二值响应，用含个体与年份随机截距的二项广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects model, GLMM）检验标准化体型、对数性比、年度总数、自首次捕获年数（years since first capture, ysfc）为年龄代理及其与体型交互；被替换分析仅纳入同雌多次捕获记录，用GLMM遴选显著项；存活分析采用多元状态捕获–标记–重捕（multistate capture–mark–recapture）隐马尔可夫模型，在贝叶斯框架下以NIMBLE包四链MCMC估计配对/未配对与首次/年长状态的存活Φ与转移Ψ，并以test2ct拟合优度检验排除雄性暂时性迁出（即间歇性繁殖）。

研究结果部分，驱动繁殖成功小节显示，选定GLMM中雄性体型系数正显著（70毫米相较60毫米配对概率绝对增0.18），对数性比负显著（1:1至8:1时概率降0.564），ysfc负显著（10年相较首年降0.154），总数不显著，体型与性比、总数、ysfc交互均不显著；边际R²_GLMM为0.188，条件为0.232。被替换分析小节显示，雄性体型增大显著降低被替换概率（70毫米相较60毫米降0.14），count与ysfc交互显著为负，即低密度下年龄增被替概率、高密度下该效应减弱，模型R²为0.045。多元状态存活模型小节显示，配对与未配对同年龄层存活无差（首次层Φ_P′=Φ_UP′≈0.61，年长层Φ_P≈0.74、Φ_UP≈0.73），但首次捕获层存活显著低于年长层；test2ct未支持雄性间歇性繁殖（暂时性迁出），故未估相应参数。

讨论总结与结论翻译部分，长期自然种群数据显示体型、年龄与性比决定雄性是否配对，体型决定是否被替。大体型优势确认既往实验，但本种群驱替者仅平均比被替者大1毫米，且基本无体型同配证据。性比偏雄负向影响配对因雌少，密度无直接效应可能与已超临界密度有关，密度对替换的年纪调节显示老雄在高密度下更少被替。年龄负向配对成功揭示生殖衰老（非存活衰老），尽管老雄平均更大但因渐近生长本应占优，提示老雄体力衰退。雄性无间歇性繁殖，配对与未配对存活无差，故未证实Reading and Jofré（2021）报道的繁殖存活代价；但首次繁殖雄性存活低于年长雄，可能源于初次繁殖激活成本、经验不足致能耗过度或低质个体筛选，且存活随首次捕获后年限渐增并与生长相关。研究结论为：雄性体型正向关联配对且负向关联被替换，年龄因生殖衰老负向关联配对，性比偏雄降低配对概率，密度无主效应；无雄性间歇性繁殖，配对与未配对雄性同年层存活无差异，首次繁殖雄性存活较低；该41年野外研究提供两栖类繁殖动态稀缺长期视角，确证实验发现并确立体型与年龄为关键生活史性状。