土壤 pH 值驱动朝鲜半岛山区森林区域尺度上的细菌群落组装过程与共现模式

《CATENA》：Soil pH drives bacterial community assembly processes and co-occurrence patterns at a regional scale across mountain forests of the Korean Peninsula

　　

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  研究了朝鲜半岛三大山脉的区域性土壤细菌群落。
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  土壤 pH 值是细菌群落变异最强的环境相关因子。
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  pH 差异的增加加剧了系统发育更替和变量选择。
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  与 pH 值相关的 ASVs 在区域关联网络中处于更中心的位置。

引言

土壤微生物群落对森林生态系统功能至关重要，因为它们调节有机物分解、养分循环以及其他支撑生态系统稳定性和恢复力的生物地球化学过程 (Delgado-Baquerizo et al., 2018; Falkowski et al., 2008; Jiao et al., 2022; Wagg et al., 2014)。因此，确定构建这些群落的因素不仅对微生物生态学很重要，对于理解森林生态系统如何应对环境变化也很重要 (Allison and Treseder, 2011; DeAngelis et al., 2015; Lladó et al., 2017; Yuan et al., 2021)。先前的研究表明，土壤细菌群落受多种环境和空间因素影响，包括土壤性质、植被特征、气候和地理距离 (Cho et al., 2019; Delgado-Baquerizo et al., 2018; Ma et al., 2017; Shen et al., 2020; Singh et al., 2014)。在这些驱动因素中，土壤 pH 值反复被认为是细菌群落组成最重要的环境相关因子之一，这涵盖了包括冰川前缘、温带和亚热带森林以及农业土壤在内的广泛生态系统 (Banerjee et al., 2016; Cheng et al., 2020; Fan et al., 2018; Siciliano et al., 2014; Tripathi et al., 2018)。

除了群落组成之外，最近的研究表明土壤 pH 值也可以影响细菌群落构建和共现网络组织。例如，土壤 pH 值与确定性和随机性构建过程之间平衡的转移有关，表明 pH 值充当环境过滤器，限制哪些分类群可以在不同的土壤条件下持续存在 (Ni et al., 2021; Tripathi et al., 2018)。土壤 pH 值还与微生物网络结构的变化有关，包括连通性和模块化，表明 pH 值可能不仅塑造哪些分类群共同出现，还塑造微生物群落如何在网络层面组织 (Chen et al., 2021; Dong et al., 2022)。这些发现表明，土壤 pH 值可能在多个生态层面上发挥协调作用，从分类组成到构建相关更替和网络组织。

然而，在更广泛的空间尺度上，pH 值影响的强度和一致性仍然不太确定。尽管几项大型研究确定了土壤 pH 值是细菌群落的主要环境过滤器 (Kaiser et al., 2016; Lauber et al., 2009; Ni et al., 2021)，但其他研究报告了较弱或依赖背景的影响，特别是当气候、植被或土壤梯度在空间上共变时 (Chen et al., 2016; Xue et al., 2018)。此外，从局部海拔研究中推断的模式不一定能直接转化为跨越多座山脉、气候区和植被类型的区域尺度数据集 (Drenovsky et al., 2010; Lindstr?m and Langenheder, 2012; Xiong et al., 2012)。这对于构建和网络分析尤为重要，因为塑造成对更替或网络拓扑结构的过程可能与仅从群落组成推断的过程不同 (Nemergut et al., 2013; Stegen et al., 2012)。因此，当在区域尺度的山地森林梯度上共同评估细菌群落组成、构建过程和共现网络组织时，土壤 pH 值是否始终超过其他环境、空间和气候因素仍然不清楚。

山地森林提供了一个有效的系统来解决这个问题，因为它们在相对较短的地理距离内涵盖了气候、植被和土壤条件的强烈变化。先前在山地生态系统中的海拔研究表明，土壤 pH 值可以是细菌群落结构的强预测因子，同时也表明温度、湿度、土壤养分和植被可能根据生态系统背景做出重大贡献 (Frindte et al., 2019; Shen et al., 2013)。朝鲜半岛提供了一个特别有用但仍未充分研究的区域环境来测试这些关系。其主要的山地森林跨越了明确的纬度、气候和海拔梯度，然而土壤 pH 值在这些森林中的相对重要性仍未得到充分解决，特别是当在一个分析框架内考虑群落组成、构建相关更替和共现网络结构时。阐明这些关系对于确定 pH 值是主要作为几个相关环境驱动因素之一还是作为区域尺度山地森林梯度上最强的环境相关因子至关重要。

在本研究中，我们调查了朝鲜半岛三大山脉的土壤细菌群落，即汉拿山 (Mt. Halla)、智异山 (Mt. Jiri) 和雪岳山 (Mt. Seorak)，它们直线距离横跨约 550 公里，并涵盖了海拔、气候和植被的广泛变化。使用基于 ASV 的 16S rRNA 基因测序工作流程，我们评估了区域数据集中的细菌群落组成、构建过程和共现网络组织。具体而言，我们旨在：(1) 确定土壤 pH 值是否是区域山地森林梯度中细菌群落变异最强的环境相关因子；(2) 检验土壤 pH 值差异的增加是否与更强的构建相关更替有关；(3) 评估与 pH 值相关的 ASVs 是否在区域共现网络中占据独特位置并显示出广泛的分类分布。我们假设土壤 pH 值将在区域梯度上与细菌群落组成显示出最强的总体相关性，土壤 pH 值的成对差异越大与确定性选择的贡献越大相关，并且与土壤 pH 值梯度相关的分类群将更强烈地嵌入区域共现网络中并分布在多个细菌谱系中。

章节摘要

站点选择与土壤采样

选择了横跨韩国广大纬度梯度的三大山脉作为研究地点，即汉拿山 (33.3°N, 126.5°E)、智异山 (35.3°N, 127.7°E) 和雪岳山 (38.1°N, 128.4°E)。这些山地森林代表了朝鲜半岛上独特的气候区、植被类型和海拔范围，从而为评估土壤细菌群落的潜在驱动因素提供了区域尺度的环境梯度 (Jeung et al., 2019)。

采样于

序列数据特征

经过质量过滤和去除非细菌序列后，从收集的 90 个土壤样本中保留了 4,600,595 条细菌序列。基于稀有化曲线，选择了每个样本 9458 次读取的子采样深度，保留了 87 个样本，并产生了包含 822,846 条序列的最终稀有化数据集 (图 S1)。稀有化数据集包含 47,491 个 ASVs，归属于 50 个细菌门。在所有稀有化样本中，变形菌门 (Proteobacteria) 是最丰富的门，占

土壤 pH 值是区域山地森林中细菌群落变异最强的环境相关因子

我们的结果表明，土壤 pH 值是朝鲜半岛三大山地森林中土壤细菌群落变异最强的环境相关因子。这一模式与许多先前的研究一致，显示 pH 值通常是细菌群落组成最强大的预测因子之一，跨越广泛的土壤梯度，包括来自山地森林系统的最新证据 (Kaiser et al., 2016; Lauber et al., 2009; Lin et al., 2024; Ni et al., 2021)，但我们的

结论

本研究表明，土壤 pH 值是朝鲜半岛山地森林中土壤细菌群落组成、构建相关更替和共现网络结构最强的环境相关因子。在区域数据集中，土壤 pH 值在所有测量的环境因子中与细菌群落相异性显示出最强的相关性。土壤 pH 值差异的增加也与更强的系统发育更替和更大的

CRediT 作者贡献声明

于志 (Zhi Yu): 撰写 – 审查与编辑，撰写 – 初稿，可视化，验证，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。陈磊 (Lei Chen): 撰写 – 审查与编辑，方法论，调查。赵梦晨 (Mengchen Zhao): 撰写 – 审查与编辑，调查。李南 (Nan Li): 撰写 – 审查与编辑，资源，方法论。李冠林 (Guanlin Li): 撰写 – 审查与编辑，方法论。Sathiyaraj Srinivasan: 撰写 – 审查与编辑，方法论。李昌培 (Changbae Lee): 撰写 – 审查

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这可能似乎影响了本论文中报告的工作。

致谢

本工作由韩国国立研究基金会 (NRF) 资助的韩国政府 (MSIT) 拨款共同资助 (RS-2022-NR073058 and RS-2025-00450616)；广东海洋大学创新团队 (海洋灾害预警) (Grant number 2023KCXTD015)。

Zhi Yu|Lei Chen|Mengchen Zhao|Nan Li|Guanlin Li|Sathiyaraj Srinivasan|Changbae Lee|Dorsaf Kerfahi|Naomichi Yamamoto|Guangyin Zhen|Xueqin Lu|Teng Yang|Ke Dong