变暖条件下高寒草甸中丛枝菌根真菌在不同物候阶段对生态系统多功能性的作用

《CATENA》：The role of arbuscular mycorrhizal fungi on ecosystem multifunctionality across phenological phases under warming in alpine meadows

　　

•早期生长阶段（EGS）的 AMF 群落特征能够解释生态系统多功能性（EMF）。
•在群落特征中，EGS 的根部 AMF 群落组成最能解释 EMF。
•长期变暖削弱了 AMF 对 EMF 的积极影响。
引言
温度是影响陆地生物多样性所有系统层级的生物过程的关键驱动力 (Brown et al., 2004)。由温度变化驱动的群落结构变化可能会破坏物种间的相互作用，从而影响各种关键过程和生态系统功能 (Sherry et al., 2007; Chen et al., 2011)。土壤微生物是对温度变化最敏感的生物群之一，变暖导致土壤微生物群落演替更加发散 (Guo et al., 2018)。这种群落结构的改变可能会影响生态系统内的微生物功能。然而，鉴于土壤微生物群落结构和功能的复杂性，变暖通过影响关键功能群间接影响生态系统多功能性（EMF）的机制仍不完全清楚。

丛枝菌根真菌（AMF）与陆地生态系统中大多数植物物种形成共生关系 (Smith and Read, 2008)。AMF 的根外菌丝作为植物根系的延伸，增加了植物的营养吸收面积；作为回报，植物向 AMF 提供碳水化合物，从而支持其代谢过程 (Parniske, 2008)。这种基于营养交换的共生相互作用，使 AMF 能够直接影响植物、邻近土壤环境和其他生物，进而间接影响整个生态系统 (van der Heijden et al., 2008; Frey, 2019; Martin and van der Heijden, 2024)。例如，它们提高植物群落生产力并增强生态系统碳封存能力 (Selosse and Rousset, 2011)。通过菌丝网络的营养转移功能，AMF 调节植物种内和种间竞争 (Zobel et al., 2014)。此外，AMF 根外菌丝活动通过影响其他土壤微生物群的活动改善土壤结构 (Leifheit et al., 2014)，促进土壤物质循环过程 (Zhang et al., 2022)。因此，AMF 因其广泛的生态系统过程中的关键功能作用而受到认可，并表现出巨大的功能多样性。AMF 群落特征与生态系统功能之间的关系长期以来一直是生态学研究的核心焦点 (Powell and Rillig, 2018)。

自上个世纪以来，研究主要集中在 AMF 在单个生态功能中的作用。然而，关于 AMF 群落多样性与单个功能（如提高植物生产力、改善土壤环境和抑制病原体）之间关系的发现变化很大，存在完全相反的结论 (van der Heijden et al., 1998; Jansa et al., 2008; Schoen et al., 2021)。这些对比结果可能源于在 AMF 群落中，一种或少数几个物种可以决定群落对单一功能的执行情况，或者该功能在不同物种间的执行差异不明显。因此，当 AMF 群落多样性增加时，该单一功能的执行情况变化并不显著 (Wagg et al., 2011; Leifhit et al., 2014)。因此，从 EMF 的角度捕捉 AMF 多样性对生态功能的意义可能代表一种有效方法 (Powell and Rillig, 2018)。然而，不同研究中 AMF 多样性与 EMF 之间的相关性模式各不相同，可能呈现正相关 (Ma et al., 2021; Qiu et al., 2024)、负相关 (Shi et al., 2024; Mao et al., 2024) 或无相关 (Jing et al., 2015; Zhang et al., 2023)。这些差异可能不仅源于研究规模、对象和背景的不同，还源于不同研究中用于解释 EMF 的 AMF 群落特征指标的变化。

一方面，即使在同一地点，AMF 群落特征在土壤和根系之间也有所不同，土壤群落通常表现出更高的多样性 (Qin et al., 2015; Qiu et al., 2026)。然而，大多数研究只关注土壤或根部 AMF，并经常发现与 EMF 的关系 (Mao et al., 2019; Qiao et al., 2022)。土壤和根部 AMF 群落特征的差异不可避免地导致它们对 EMF 的解释能力不同。只有少数研究关注土壤、根部 AMF 群落与 EMF 之间的分歧关系 (Taniguchi et al., 2022)。另一方面，关于 AMF 群落特征与 EMF 关系的研究通常只关注峰值生长阶段（PGS）的 AMF 群落 (Qiao et al., 2022; Mao et al., 2024)。然而，AMF 群落的组成和多样性在不同阶段可能发生显著变化 (Cuenca and Lovera, 2010; Su et al., 2011)。AMF 群落特征对 EMF 的解释能力在不同生长阶段也可能波动。在实验室对 AMF 功能进行量化时，通常的做法是将接种前的 AMF 群落特征与功能相关联，而不是在功能量化数据收集期间 (van der Heijden et al., 1998; Gosling et al., 2016)。因此，考察早期生长阶段（EGS）AMF 群落特征与功能之间的关系，对于将室内功能量化实验结果扩展到野外研究同样重要。变暖影响各种生态组分的机制在不同生长阶段可能也不同，从而改变 AMF 促进生态系统功能的具体过程。因此，选择不同的 AMF 群落特征指标来解释 EMF 可能会导致低估或高估 AMF 对 EMF 的解释能力。这反过来可能影响使用菌根技术增强脆弱生态系统 EMF 的决策制定。

高寒草甸是青藏高原的主要生态系统之一，发挥着各种关键的生态功能，包括生产力、保护物种多样性、碳封存以及水土保持，使其成为 EMF 研究的热点 (Wu et al., 2024; Zhao et al., 2024)。此外，它们是气候变化敏感区，其中由高山气候塑造的独特生物群落结构和种间相互作用可能随温度升高而改变，进而影响生态系统功能的变化 (Wang et al., 2022)。高寒草甸通常以季节性冻土为特征。温度升高直接改变土壤冻结 - 融化过程，影响生物和非生物组分。这种影响可能对整个生长季内的生态过程产生直接影响 (Chen et al., 2024)。在这些生态系统中，AMF 群落对温度波动表现出相似的敏感性。多项研究表明，变暖影响植物根系生长并增强土壤磷有效性；因此，植物可能减少对 AMF 的碳分配，导致 AMF 群落多样性下降和组成改变 (Shi et al., 2021; Xu et al., 2022a; Mao et al., 2024)。同时，Mao 等 (2024) 报告称，高寒草甸中变暖引起的 AMF 多样性下降有利于 EMF，这与高 AMF 多样性有利于 EMF 的传统观点相矛盾 (Powell and Rillig, 2018; Qiu et al., 2024)。这种差异可能源于变暖持续时间的差异，因为在高寒草甸中，EMF 通常随长期变暖而下降，而短期变暖增加 EMF (Chen et al., 2023; Zhou et al., 2024)，以及用于表征 AMF 群落的特征指标的选择。例如，土壤和根部 AMF 群落多样性对变暖表现出不同的响应模式，AMF 群落特征对 EMF 的解释能力在不同生长季阶段也可能不同 (Han et al., 2024)。然而，验证这些假设的直接证据仍然缺乏。目前证据的缺乏可能阻碍我们对 AMF 和 EMF 之间关系的理解，并阻碍阐明变暖影响高寒草甸 EMF 的菌根机制。

为解决这些挑战，本研究专注于高寒草甸生态系统，并使用长期模拟变暖实验平台（运行>10 年）。主要目标是 (1) 调查变暖条件下 EGS（4 月）和 PGS（8 月）土壤/根部 AMF 群落特征与 EMF 之间的关系；(2) 识别对 EMF 具有强解释力的 AMF 群落特征指标；以及 (3) 阐明变暖下影响关键 AMF 群落特征的关键环境因素。我们的初步研究表明，长期变暖降低了土壤多功能性和植物物种丰富度，同时缩短了土壤冻结期并提前了土壤融化时间 (Zhou et al., 2024)。据此，我们提出以下三个假设：(H1) 变暖处理降低 EMF 并改变土壤和根部 AMF 群落的特征。(H2) 由于 EGS 代表 AMF-植物共生建立的关键时期，它可能强烈影响整个生长阶段的 AMF 功能。因此，我们假设 EGS AMF 群落特征可以解释 EMF。(H3) 鉴于 AMF 对生物和非生物因素的敏感性 (Xu et al., 2022a; Mao et al., 2024)，我们假设影响 EMF 的关键 AMF 群落特征也会受到变暖引起的环境变化的影响。通过验证这些假设，本研究将增强我们对气候变化下高寒草甸生态系统 EMF 响应的菌根机制的理解。

片段
研究区域
本研究在四川若尔盖高寒湿地生态系统国家观测与研究站（32.83°N, 102.58°E; 海拔 3500 米）进行。这片相对平坦的高寒草甸位于青藏高原东缘。年平均降水量和温度分别为 757 毫米和 1.5°C (Ma et al., 2024a, Ma et al., 2024b)。根据世界土壤资源参考基础，它被分类为寒冷变性土，具有粉砂质土壤质地 (14.5% 植物群落特征、土壤理化特征、孢子密度和菌丝密度

在 EGS 中，变暖显著增加了土壤温度、表层土壤 NO3? 含量以及亚表层土壤 TC、TN、TP 含量和 pH 值。它还显著减少了枯落物生物量、土壤含水量以及表层土壤 NH4+ 含量和 pH 值 (P < 0.05, 表 1)。

在 PGS 中，变暖显著增加了土壤温度、亚表层土壤 NH?+ 含量和表层土壤 ACP 酶活性，而显著减少了亚表层土壤含水量和 TN 含量。OTC 下表层土壤和亚表层土壤中的孢子密度在变暖下显著改变了 AMF 群落的多样性和组成

本研究表明，变暖导致 PGS 中孢子密度显著下降；OTC 下亚表层土壤的菌丝密度显著低于对照组。观察到孢子和菌丝密度对变暖的响应存在差异；这些响应的趋势通常只有在相对长期的处理后才可观察到 (Yang et al., 2013)。与本研究发现相反，大多数研究发现变暖可以增强孢子和

结论
本研究调查了不同生长季下长期变暖的土壤/根部 AMF 群落特征及其与 EMF 的关系。关键结果表明，EGS 亚表层根部 AMF 群落组成是最佳的 EMF 预测因子。这突显了 EGS AMF 特征的关键作用，并为未来关于 AMF-生态系统功能-EMF 关系的研究提供了新见解。长期变暖显著降低了高寒草甸 EMF：变暖引起的 EGS 土壤 CRediT 作者贡献声明

Keyu Chen：写作 – 审查与编辑，写作 – 原稿撰写，验证，软件，调查，形式分析，数据整理，概念化。Xiaoyue Yin：写作 – 审查与编辑，形式分析。Luming Ding：方法论，调查。Jingying Feng：调查。Wubuli Subinuer：调查。Changting Wang：写作 – 审查与编辑，资金获取，概念化。Xinhua He：写作 – 审查与编辑。Chuangming Yang：形式分析。

竞争利益声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢
本研究得到了国家自然科学基金（批准号：32571802；U20A2008）、山东航空学院博士科研启动项目（批准号：2024Y40）、西南民族大学韦周团队基金（批准号：SMUWZ202410）以及三江源国家公园草地多功能性评估项目（批准号：QHQXD-2023-28）的支持。

Keyu Chen|Xiaoyue Yin|Luming Ding|Jingying Feng|Wubuli Subinuer|Changting Wang|Xinhua He|Chuangming Yang