玉米基因型在萌发期对干旱和盐胁迫的遗传变异性、稳定性及差异响应

《Cogent Food & Agriculture》：Genetic variability, stability, and differential responses of maize genotypes to drought and salt stresses during germination

　　

本研究探讨了25个玉米基因型在萌发期对干旱和盐胁迫的遗传变异性、稳定性及适应性。试验设置了四种等渗处理：对照、两个水平的聚乙二醇（PEG）模拟干旱（20%和22%），以及200 mM氯化钠（NaCl）模拟盐胁迫。测定了六项幼苗性状，包括地上部长度、根长度、鲜重和干重。统计分析显示，大多数性状存在显著的基因型×环境（G×E）互作。遗传力估计值较低，范围为2.19%至10.63%。AMMI分析表明，第一主成分解释了G×E方差的56.3%至90.5%。GGE双标图分析清晰地将盐胁迫环境与干旱条件区分开来。相关性分析显示，盐胁迫与干旱胁迫下基因型表现之间呈弱相关或负相关，证实了不同的耐受途径。通过多性状WAASBY整合，基因型G19和G14被鉴定为在多种胁迫下广泛稳定且表现优异，而G21和G10在地上部长度和根长度性状上表现出卓越的稳定性。基因型G15和G22特异性适应干旱，而G3、G11和G13在盐胁迫下表现最佳。这些发现为培育在萌发期具有改良耐旱和耐盐性的玉米品种提供了有价值的见解。

**论文解读：玉米萌发期耐旱与耐盐性的遗传变异、稳定性及差异响应机制**

干旱和土壤盐渍化是威胁全球玉米生产的两大主要非生物胁迫因素。随着气候变化加剧，极端环境事件频发，玉米在萌发期和幼苗建成阶段对水分亏缺和离子胁迫尤为敏感，这一时期的胁迫会显著降低发芽率、延缓出苗、抑制幼苗生长，最终导致产量大幅下降。已有研究指出，干旱与盐胁迫虽均通过降低外部水势引发渗透胁迫，但盐胁迫还伴随Na?和Cl?积累导致的离子毒害效应，二者在生理和遗传机制上存在本质差异。然而，以往研究多使用少量基因型或仅关注单一形态指标，难以全面解析不同基因型对等渗干旱与盐胁迫的差异化适应能力。为此，研究人员利用25个玉米基因型，在种子萌发期系统比较了等渗PEG模拟干旱与NaCl盐胁迫下的遗传变异、稳定性及基因型×环境互作，旨在为培育广适性或胁迫特异性耐受品种提供理论依据。

研究人员从印度尼西亚布劳爪哇大学植物育种实验室的种质资源中选取25个S7自交系（编号G1–G25），这些自交系源自9个商业品种多交形成的复合群体，未经胁迫耐受性定向选择，因而具有广泛的遗传多样性。试验采用完全随机设计，设置4种等渗处理环境：对照（P1）、20% PEG 6000（P2，-0.794 MPa）、22% PEG 6000（P3，-0.987 MPa）和200 mM NaCl（P4，-0.992 MPa），每个处理2次重复。在萌发10天后测量6个幼苗性状：地上部长度（SL）、根长度（RL）、地上部鲜重（FSW）、根鲜重（FRW）、地上部干重（DSW）和根干重（DRW）。由于在胁迫条件下发芽率仍高于85%，变异不足，故发芽率未纳入后续分析。研究采用多元方差分析（MANOVA）、联合方差分析、Eberhart-Russell回归、AMMI模型、GGE双标图、WAASB/WAASBY稳定参数以及Spearman秩相关分析等方法，全面评估基因型的稳定性与适应性。

主要结果如下：
- **多元与单变量方差分析**：MANOVA显示环境、基因型及二者互作对所有6个性状均有极显著的多变量效应（Wilks' Λ分别为0.047、0.039和0.006，p<0.001）。单变量联合ANOVA中，环境效应对除DRW外的5个性状显著；基因型效应对SL、RL、FSW、FRW和DRW显著，但DSW不显著；G×E互作对SL、FSW、FRW、DSW和DRW显著，RL不显著。
- **方差分量、遗传力与遗传系数**：所有性状的基因型方差（σ_g²）均远小于互作方差和误差方差。广义遗传力（h2）普遍较低，介于2.19%（DSW）至10.63%（DRW）之间。遗传变异系数（GCV）为7.46%至18.91%，表型变异系数（PCV）为23.47%至70.55%，PCV/GCV比值以DSW最高（6.76），表明该性状受环境调控最强烈。
- **Eberhart-Russell稳定性分析**：G9、G10、G18、G20和G24在全部6个性状上均表现为稳定（b≈1，离回归不显著）；G14和G19的b>1，归为对优良环境响应型；G5、G6、G11和G21的b<1，显示逆境特异适应；G2和G3因离回归显著被判定为不稳定。
- **AMMI分析**：第一主成分（PC1）解释了G×E互作平方和的56.3%（DRW）至90.5%（DSW），除DRW外所有PC1均达极显著水平。PC2额外贡献15.8%–34.3%，仅对FSW和FRW显著。双标图显示G14和G19接近原点，稳定性高；G4和G15在PC1上呈相反极端值，表明存在强互作。
- **GGE双标图分析**：Which-won-where双标图在所有性状中均显示P4（NaCl）与P2、P3（PEG）处于不同扇区，而P2与P3彼此靠近或重叠；Mean-vs-stability双标图显示，SL性状中G14和G19最接近理想基因型位置，RL中G22和G14接近理想点，FSW和FRW中G14和G19同样靠近理想点，DSW中G19和G14靠近，而G16虽均值高但远离理想点。
- **WAASB和WAASBY现代稳定参数**：G19在6个性状中的5个获得最高WAASBY排名（SL、FSW、FRW、DSW、DRW），且rWAASB较低（1–3）；G14在生物量性状上排名第一或第二。G15和G22在重量相关性状上WAASBY得分高，但稳定性略差。G10和G21在SL和RL上稳定性突出。G3、G11和G13在根重性状上表现优异，且GGE双标图显示其特异性适应NaCl环境。
- **环境间相关性及干旱与盐胁迫的差异响应**：P2与P3之间所有性状的Spearman秩相关均显著正相关（r=0.45至0.70），表明PEG两种浓度引起的渗透胁迫反应机制一致。而P4与P2或P3的相关系数多为负或不显著，其中FSW的P2×P4相关系数为-0.41（显著），DSW的P2×P4为-0.51（显著），FRW的P2×P4和P3×P4均为-0.30，表明在等渗条件下耐PEG干旱的基因型在NaCl盐胁迫下并不一定表现优越，证实了耐旱与耐盐的遗传基础部分独立。

讨论部分指出，低遗传力表明跨环境选择效率低下，应在目标环境内进行表型选择。G×E互作的结构中PC1主导性说明渗透胁迫与离子胁迫的区分是基因型重排的主要来源。NaCl与PEG环境下基因型排序的负相关，支持了盐胁迫特有的离子排斥、区隔化及K?/Na?稳态维持机制与干旱渗透调节机制的差异，而共享的抗氧化防御系统可能解释了部分性状间的中等相关性。多性状WAASBY整合可有效区分广适型（G19、G14）、胁迫特异型（G3、G11、G13适应盐；G15、G22适应干旱）和高产但不稳定型（G16），为种质推荐和亲本选择提供了可靠依据。

研究结论如下：第一，6个萌发性状存在显著遗传变异，GCV为7.46%至18.91%，但广义遗传力普遍较低（2.19%–10.63%），环境因素尤其是G×E互作强烈影响性状表达，因此有效选择应在目标环境中进行。第二，大多数性状存在显著G×E互作，PC1解释了56.3%至90.5%的互作变异，其主要区分NaCl环境与PEG干旱环境，表明基因型重排的首要来源是离子胁迫与非离子胁迫的差异，而非渗透胁迫强度本身。第三，AMMI和GGE双标图中盐环境与干旱环境的清晰分离，以及NaCl与PEG处理间负或不显著的秩相关，为萌发期耐旱性和耐盐性受部分独立遗传机制控制提供了有力证据，育种计划应分别处理这两种胁迫。第四，多性状WAASBY整合鉴定出G19和G14为最广泛稳定且高产的基因型，适合在胁迫模式不可预测的地区种植；G21和G10表现出卓越稳定性，特别适用于改善早期幼苗活力；G15和G22特异性适应PEG模拟干旱，G3、G11和G13在NaCl盐胁迫下表现最佳，为干旱易发区和盐渍化区域的定向育种提供了宝贵遗传资源。第五，多性状WAASBY整合方法被证明能有效选择兼具高产潜力和稳定性的基因型，这些发现为培育更具抗逆性的玉米品种和设计胁迫特异性育种策略提供了实践指导。