综述：甘蔗农业生态系统中的土壤酵母：农业系统中的养分循环与生物防治潜力

《Conservation》：Soil Yeasts from Sugarcane Agroecosystems: Nutrient Cycling and Biocontrol Potential in Agricultural Systems

　　

土壤酵母（soil yeasts）是农业微生物群落的重要组成部分，在生产系统（如甘蔗生产系统）中具有很高的生态和生物技术潜力。本综述分析了这些微生物在土壤健康与功能相关基本过程中的重要性，突出了它们在养分循环（nutrient cycling）、有机质分解以及植物吸收必需元素可用性方面的作用。大量研究表明，某些酵母具有促进植物生长的特性，包括产生植物激素（phytohormones）、铁载体（siderophores）以及能够溶解养分的化合物，从而促进植物发育和农业生态系统的可持续性。此外，本综述强调了酵母作为农业病害和害虫生物防治（biological control）的潜力。描述了多种作用机制，包括产生挥发性有机化合物（volatile organic compounds, VOCs）、水解酶（hydrolytic enzymes）、拮抗毒素（antagonistic toxins）、对养分和空间的竞争，以及诱导植物防御反应。在甘蔗系统中，一些酵母物种，如Metschnikowia spp.、Meyerozyma guilliermondii、Wickerhamomyces anomalus、Pichia spp.和Rhodotorula glutinis，已被证明对植物病原菌具有拮抗活性，并具有整合到可持续农业管理策略中的潜力。

1. 引言（Introduction）
农业土壤的健康与其物理结构、养分循环、有机质含量、酶活性和微生物多样性密切相关。尽管传统研究多聚焦于细菌和丝状真菌，但土壤酵母（soil yeasts，即单细胞真菌）也是土壤和根际微生物群落的活跃组分，尚未被充分研究，可能对农业生态系统具有重要功能作用。然而，酵母因其快速生长、先进的细胞结构和抗逆性等特性，近期引起了关注。土壤酵母是多功能微生物，通过养分矿化、磷溶解、植物激素和铁载体产生、拮抗性化合物合成，以及参与有机质周转和土壤团聚，促进养分循环、植物生长和生物防治，从而改善养分有效性、土壤结构和整体土壤生物功能。尽管有这些公认益处，但其在农业生产中的生态角色和实际应用仍未被充分探索。在农业生产系统中，通过绿废管理或覆盖等措施保留和管理作物残体，为土壤提供大量有机质，直接影响土壤结构和微生物活性。这些做法与微生物生物量、酶活性、养分循环和土壤团聚体稳定性的增加相关。在这一框架下，土壤酵母可能发挥重要功能，因为它们能快速响应植物残体衍生的碳，积极参与有机化合物分解、养分释放和促进植物生长的代谢物产生，最终有助于甘蔗土壤肥力和长期可持续性的关键过程。尽管在甘蔗中直接证据有限，本综述批判性地整合了甘蔗验证信息及其他农业系统的证据，以识别在甘蔗农业生态系统中最具未来应用潜力的机制和应用。甘蔗农业生态系统是全球最重要的经济作物之一，约80%的全球蔗糖产自甘蔗，约50%的甘蔗用于生物乙醇生产。该作物在热带和亚热带地区收获，对粮食安全和可再生能源具有重要作用。然而，集约化甘蔗种植对土壤肥力提出严苛要求，需要可持续管理策略。在这一农业重要系统中，与土壤、根际和植物圈相关的酵母构成了具有显著功能潜力的微生物组分，通过快速响应植物残体碳输入，对农业生态系统关键过程做出贡献。近期研究表明，多种土壤酵母表现出植物生长促进微生物的特性，包括产生植物激素（如吲哚乙酸）、磷溶解、铁载体产生和增强养分有效性，从而促进根系发育和整体植物生长。此外，有益酵母的接种已被证明能刺激早期植物生长并强化土壤-植物相互作用，突显其积极影响与土壤肥力相关关键过程的能力。总体上，这些功能表明酵母在养分循环、土壤生物活性和甘蔗生产系统长期可持续性中发挥重要作用，尤其是在有利于有机残体积累和微生物活性的管理实践下。除了对植物生长和土壤肥力的贡献，这些生态功能赋予了土壤酵母在农业生态系统保护中的更广泛角色。通过积极参与养分循环、有机质分解和维持土壤生物活性，酵母有助于维持支撑生态系统过程和服务的功能微生物多样性，包括土壤形成、生物地球化学循环和生态系统对环境扰动的恢复力。此外，一些酵母产生胞外多糖，促进生物膜形成和土壤颗粒团聚，从而改善土壤结构、保水性和抗侵蚀能力，这些是土壤保护的关键属性。另外，一些酵母能够降解有机污染物、固定有毒化合物并增强植物修复过程，从而有助于退化土壤的生态恢复。例如，接种一株念珠菌酵母（Candida strain）与甘蔗联合，显著增强了林丹（lindane）的去除，同时促进了污染土壤中的植物定植。因此，本地酵母群落的保护与可持续利用超越了作为生物接种剂的应用，代表了保护功能微生物多样性、维持土壤健康和恢复力以及保障支撑甘蔗农业生态系统长期可持续性的生态系统服务的有效策略，尤其是在日益增加的人为和气候压力下。因此，本综述的目的是分析甘蔗农业生态系统中土壤酵母的功能角色和生物技术潜力，强调它们对养分循环、植物生长促进、病虫害生物防治以及土壤功能和微生物多样性保护的基本贡献。除了综合现有科学证据，本综述整合了甘蔗及其他农业系统的发现，以批判性地预测酵母在甘蔗生产中的潜在应用，识别有前景的策略、当前知识空白和未来研究重点。通过汇集这些证据，本综述旨在支持本地酵母群落的可持续利用和保护，作为强化土壤健康、增强生态系统服务、减少对农用化学品的依赖以及改善现代甘蔗农业生态系统可持续性和恢复力的关键组成部分。

2. 方法学（Methodology）
本综述的文献检索始于使用科学数据库Web of Science、Scopus、PubMed和Google Scholar。检索策略包括关键词组合，如“土壤酵母”、“甘蔗”、“根际”、“植物生长促进酵母”、“养分循环”、“生物防治”、“土壤保护”、“微生物多样性”、“农业生态系统”、“植物圈”和“土壤修复”。使用布尔运算符（AND和OR）组合同义词，并建立生态功能、农业应用、保护和甘蔗生产系统之间的关系。生成式人工智能（ChatGPT, GPT-4o, OpenAI）仅用于支持本综述中概念图的可视化设计和图形构图。检索主要聚焦于2020年至2026年间发表的同行评审研究论文和综述。然而，当早期出版物构成理解土壤酵母生态角色的基础性研究或关键参考文献时，也予以纳入。优先考虑在甘蔗农业生态系统中进行的研究；然而，由于直接与甘蔗相关的信息在多个功能性状上仍然有限，当相关证据有助于理解保守的生物学机制或支持预测在甘蔗生产中的潜在应用时，也纳入了其他农业系统的证据。最后，对检索到的出版物的标题、摘要和全文进行批判性评估，根据其科学质量、与本综述目标的相关性以及对本文所涉及生态、生物技术和保护视角的贡献，选择最相关的研究。

3. 酵母（Yeast）
酵母因其代谢多样性而具有广泛应用，反映了其在发酵过程中的历史重要性以及作为研究单细胞真核细胞过程的模式生物的作用。此外，几千年来，酵母被广泛用于食品、饮料的生产以及工业和医药感兴趣化合物的生产。在此背景下，非传统酵母（non-conventional yeasts, NCYs），即除酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）以外的任何酵母物种，因其更大的代谢多样性和适应不同环境的能力，以及快速生长和易于培养，能够将多种底物转化为广泛化合物，包括醇类、有机酸、酶和工业感兴趣生物分子，在生物技术和生态应用研究中显示出潜力。如图所示，图1用五个面板总结了酵母的主要作用：（1）历史重要性和作为模式生物；（2）代谢多样性和代谢物的生产，包括工业和农业应用；（3）在自然栖息地和甘蔗农业生态系统中的多样性和生态分布；（4）功能机制和生物防治潜力，通过直接和间接作用；（5）环境因素的影响，以及与新分类单元发现、多组学方法和商业化相关的研究机会。尽管有这些进展，酵母的多样性及其功能潜力尚未被充分探索，为它们在工业、环境和农业领域的应用开辟了新机会。非传统酵母以其广泛的代谢多样性而著称，这使它们能够利用各种底物并适应极端环境条件。这些特性使它们高度通用，适用于多种生物技术应用，如生物燃料、生物活性化合物和重组蛋白的生产，以及生物修复过程。然而，它们的大部分多样性和功能潜力仍未得到充分探索。这些酵母广泛分布于各种自然环境中，包括土壤、植物、极端环境和与人类活动相关的系统。这种生态多样性反映了它们强大的适应能力以及在有机质分解、养分循环和与其他生物相互作用等过程中的作用。然而，尽管估计存在巨大的物种多样性，但只有一小部分被详细研究，表明其功能和生态及应用潜力仍远未完全理解。近期研究表明，自然环境中酵母的多样性受环境和生态因素的强烈影响，例如，在橡树相关的生态系统中，酵母的组成和丰度随温度、降水和宿主年龄等条件而变化，属包括Saccharomyces、Kluyveromyces和Pichia。这些结果表明，酵母的多样性和功能不仅取决于其代谢，还取决于其适应特定环境条件和在生态系统内相互作用的能力。

4. 养分循环与植物可利用性（Nutrient Cycle and Availability to Plants）
土壤微生物群落在驱动关键土壤生态系统功能中起着至关重要的作用，包括有机质分解、病害抑制和养分循环。这些微生物群落的多样性对于维持农业系统的可持续性和支持健康作物生产至关重要。土壤酵母通过影响植物吸收必需元素的可用性，积极参与养分循环，从而代表土壤健康的关键组成部分。尽管研究传统上集中于细菌和丝状真菌，但越来越多的证据表明，酵母不仅在土壤生态系统中广泛分布，而且对参与养分释放和转化的生化过程做出有意义贡献。尽管从甘蔗组织中分离的多种酵母在实验室条件下表现出促进生长的特性，但在甘蔗植物上的接种试验直接证据仍然有限。大多数研究侧重于多样性、分离或体外功能评估，突出了温室和田间验证的必要性。对这些微生物的研究表明，某些土壤酵母能产生参与磷、氮和钾等必需养分矿化和动员的化合物，从而增强植物对它们的吸收。例如，一些酵母分离物已证明能够溶解不溶性磷酸盐化合物并释放可吸收的磷形式，增加这种通常在土壤中被固定为植物不可利用形态的养分的有效性。此外，这些微生物能合成植物激素，如吲哚乙酸（indoleacetic acid, IAA），以及其他促进生长的代谢物，刺激根系发育并改善养分获取。此外，酵母可以通过改变土壤微环境条件间接影响养分循环，例如通过产生胞外多糖影响水分保持和土壤团聚体结构，促进释放矿物元素的有机质分解过程。此外，酵母与土壤微生物群落其他组分以及植物根系协同相互作用，通过磷溶解和胁迫缓解等机制改善养分获取和植物生长。这些与土壤微生物群落其他组分和植物的相互作用表明，酵母可以显著促进养分可用性和再循环，强化支撑植物生长和作物生产力（如甘蔗）的关键土壤功能。

5. 酵母在生物防治与病原抑制中的作用（Yeast in Biocontrol and Pathogen Suppression）
酵母是一大类多样化的微生物，与植物有天然联系。一些报告指出了促进有益共生的多种机制，例如植物生长和广谱抗真菌活性。尽管酵母最知名的益处是在工业层面，但因其在疾病控制和害虫生物防治方面的能力，对其在田间应用的兴趣有所增加。目前，应用趋势正在变化，由于酵母具有产生细胞壁降解酶的能力，从而减轻植物病原体的负荷，以及产生对害虫有作用的酶的能力，因此酵母在田间的应用已经发展，它们也被视为潜在的生物防治剂。酵母是高度适应性的微生物，能够在各种环境条件下维持活跃代谢。它们需要最低限度的培养工作，且不构成生物安全风险。已报道的生物防治机制包括酶和毒素的产生，以及挥发性化合物的释放、真菌寄生和植物免疫反应的激活。尽管有这些有前景的属性，关于酵母作为生防因子的研究仍然有限，其全部功能潜力仍很大程度上未知。

6. 生物病害防治（Biological Disease Control）
近期研究报告了多种酵母物种对植物病害表现出独特的生物防治能力。此外，具有控制土壤传播、种子传播和空气传播真菌植物病原体潜力的酵母已从多种来源中分离出来，包括重要经济作物的根际、海水、大气、建筑环境以及动物和水果表面。一些表现出对真菌植物病原体拮抗活性的酵母分离物种包括Metschnikowia、Candida、Pichia、Meyerozyma guilliermondii、Saccharomyces、Rhodotorula glutinis、Wickerhamomyces anomalus、Rhodosporidium、Sterigmatomyces、Cryptococcus、Debaryomyces、Leucosporidium、Sympodiomyces、Trichosporon、Kluyveromyces、Endomycopsis和Sporobolomyces。尽管大多数酵母缺乏侵入性和丝状生长可能是一个劣势，但它们的形态允许在发酵罐中易于繁殖，有利于制剂的生产和广泛应用。酵母的单细胞形态有利于附着和生物膜形成，这直接影响其在环境中的持久性、竞争性，从而改善生物防治活性。为了被视为有效的拮抗剂，它必须呈现或表达针对植物病原体的机制；这些机制分为两类：（a）直接机制，包括对养分和空间的竞争、铁载体产生、霉菌毒素解毒、通过细胞壁降解酶的真菌寄生、挥发性有机化合物（volatile organic compounds, VOCs）、生物膜形成和杀伤毒素；（b）间接机制，包括诱导系统性抗性（诱导植物抗性），并可涉及活性氧（reactive oxygen species, ROS）。此外，要被视为适合商业化的有效防治剂，酵母必须具有某些品质，如遗传稳定性、营养灵活性、广谱活性、抗药性、不表达对本地生物群有害的化合物，以及在长期储存不利条件下的稳定性。据报道，对植物病原体具有拮抗活性的酵母主要出现在水果作物中；然而，在甘蔗中也有发现。在甘蔗中，多项研究表明，酵母Wickerhamomyces anomalus对引起甘蔗赤腐病的真菌Fusarium moniliforme表现出拮抗活性。该活性主要归因于VOCs（3-甲基-1-乙酸丁酯和3-甲基-1-丁醇）的产生。然而，β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase）和几丁质酶（chitinase）的产生、铁载体产生，以及磷酸盐和氧化锌的溶解也是额外机制。总体而言，证据表明酵母中的主要机制是VOCs、养分竞争、水解酶和抗性诱导。然而，这些机制的相对频率因作物和农业系统而异，在甘蔗系统中，VOCs和竞争是最常报道的。多项研究表明，酵母因其产生的广泛代谢物而表现出对植物病原体的抗真菌活性，支持其作为农业系统中生物防治剂的应用。在这些化合物中，挥发性有机化合物（VOCs）尤为突出；这些包括醇类、醛类、酯类、酮类、酚类化合物3-氨基-5-甲基己酸、联苯-2,3-二醇、芥子醛、抗菌脂质和其他低分子量代谢物，能够扩散到环境中，即使不与病原体直接接触也能发挥作用。这些VOCs可抑制菌丝生长、减少孢子萌发并破坏植物病原体的生理过程，如细胞呼吸和膜完整性，导致氧化应激和细胞活力丧失。由酵母Metschnikowia pulcherrima产生的特定代谢物，包括联苯衍生物、酚类化合物和氨基酸相关分子，已被确定为重要的抗真菌剂，证明这些代谢物有效抑制了Botrytis cinerea和Alternaria alternata的生长，在体外试验中达到接近100%的抑制率。尽管这些结果突出了酵母衍生代谢物在植物病原体生物防治中的高度潜力，但在考虑将其应用于包括甘蔗农业生态系统在内的农业生产系统之前，仍需在温室和田间条件下验证其有效性。此外，已有文献记载酵母产生非挥发性代谢物，如有机酸、抗菌化合物和“杀伤”毒素，以及水解酶，如几丁质酶、β-葡聚糖酶和蛋白酶，这些酶水解植物病原真菌的细胞壁，削弱其结构并导致细胞裂解。此外，如图2所示，酵母通过产生铁载体来限制病原体对碳和铁源等养分和空间的竞争，从而发挥间接抑制机制。它们作为真菌寄生菌的能力也有记载，通过粘附到病原体的菌丝上并随后改变其细胞结构，以及形成阻碍病原体定植的生物膜。此外，一些酵母可以诱导植物防御反应，激活系统性抗性机制，如水杨酸、茉莉酸和乙烯的产生，从而增加对感染的耐受性。总之，直接和间接机制都表明酵母产生的代谢物构成了控制植物病原体的高效多功能工具，代表了化学杀菌剂使用的可持续替代方案。然而，尽管有这些进展，酵母的代谢和功能多样性在很大程度上仍未被探索，为它们在农业系统中的应用开辟了新机会。在甘蔗作物的特定情况下，酵母已显示出作为植物病原体引起病害的生物防治因子的潜力。已有报道称，从甘蔗种植系统中分离的酵母通过产生抗真菌代谢物、竞争养分和快速定植植物表面等机制，对病原真菌表现出拮抗活性。此外，甘蔗根际和微生物组中的酵母群落参与与植物健康和自然病害抑制相关的过程。这些能力，连同水解酶和挥发性化合物的产生，突显了酵母作为甘蔗系统中病害生物管理可持续工具的潜力。然而，尽管有这些优势，酵母在甘蔗农业系统中，特别是在土壤和根际中，研究很少。因此，对它们的探索代表了开发旨在生物防治、促进植物生长和改善农业生态系统健康的可持续策略的有前景机会。表2中总结的证据表明，与植物组织和其他农业环境相关的多种酵母具有拮抗机制，如对养分和空间的竞争、挥发性有机化合物、水解酶和杀伤毒素的产生，以及诱导植物防御反应。尽管在甘蔗中直接验证这些微生物用于病害防治仍然有限，但用从该作物中分离的酵母获得的结果以及在其他农业系统中产生的证据支持它们作为综合管理计划中生物防治因子的潜力。此外，对这些微生物资源的探索、表征和保护有助于维持土壤和农业生态系统的功能生物多样性，从而支持关键生态过程的维持，如病害的自然调节、微生物群落的平衡以及减少化学投入的使用。总之，这些方面加强了更具韧性和可持续性的农业系统的发展，其中微生物多样性的保护是维持土壤健康、生态系统服务和长期生产力的关键组成部分。

7. 生物害虫防治（Biological Pest Control）
如前所述，酵母对农业发展可能非常重要，因为除了在病害生物防治中发挥作用外，它们还通过调节昆虫的行为和生态相互作用，在害虫生物防治中发挥重要作用。生物害虫防治的关键特征之一是它们能够产生挥发性有机化合物（VOCs）及其他代谢物，这些物质可作为引诱剂或驱避剂，影响昆虫的取食、产卵和发育等过程。此外，它们快速定植的能力使它们能够竞争植物表面的资源，改变害虫的栖息地并减少其建立。一些酵母还可以与昆虫相关的微生物群相互作用，或产生影响其生理的化合物，从而间接促进其防治。这些特性使它们能够用于生物诱捕和综合害虫管理策略，使其成为可持续农业系统中有前景的工具。在甘蔗种植中，生物害虫防治是一项非常重要的可持续策略，旨在减少对化学杀虫剂的依赖并最小化其环境影响。在此背景下，各种有益微生物，包括酵母，已开始因它们调节与昆虫生态相互作用并有助于综合害虫管理的能力而被研究。酵母可以产生挥发性有机化合物（VOCs）及其他代谢物，这些物质可作为引诱剂或驱避剂，影响作物相关昆虫的取食、产卵和行为。此外，它们在植物表面的快速定植可以改变害虫的微栖息地并限制其建立。尽管专门针对甘蔗害虫生物防治的酵母研究仍然有限，但可持续农业系统中的大量研究强调了作物相关微生物被整合到综合管理计划中的潜力，有利于减少农药使用并促进更具韧性的农业生态系统。这些特性使酵母成为未来甘蔗系统生物防治策略的有前景工具。表3总结了当前关于酵母介导的昆虫害虫管理策略的知识，整合了来自甘蔗农业生态系统和其他重要农业作物的现有证据。尽管直接评估酵母用于甘蔗害虫防治的研究仍然有限，但在其他系统中产生的信息表明，这些微生物通过产生挥发性有机化合物、生物活性代谢物、营养相互作用以及与肠道微生物群的关联，在调节昆虫行为中发挥重要作用。这些机制使得在多种作物中开发了监测、引诱、大量诱捕和综合害虫管理的策略，为评估它们在甘蔗中经济重要害虫（如螟虫、叶蝉、蚜虫和食根昆虫）中的应用提供了科学基础。此外，甘蔗系统中与昆虫相关的酵母的存在以及包含它们的微生物联合体的应用表明，这些农业生态系统拥有具有高生物技术潜力但尚未被充分探索的微生物多样性。在这方面，本地酵母的表征、保护和利用不仅代表了开发创新管理替代方案的机会。

8. 结论（Conclusions）
土壤酵母代表了甘蔗农业生态系统中的一个重要但尚未充分开发的组分，具有通过多种生态和生物技术机制促进养分循环、促进植物生长以及提供病虫害生物防治的显著潜力。现有科学证据表明，这些微生物增强了土壤功能，强化了植物与微生物组之间的相互作用，并有助于发展更可持续和更具韧性的农业系统。此外，它们在有机质分解、养分再循环、土壤团聚和退化环境恢复中的作用突显，保护本地酵母群落也涉及维持支撑农业生态系统生产力和稳定性的关键生态过程和生态系统服务。除了综合现有知识，本综述整合了甘蔗中产生的证据与其他农业系统中的研究，以全面概述酵母在甘蔗农业生态系统中的生态、生物技术和保护角色。在识别主要知识空白的同时，比较了现有证据，并提出了在养分管理、病虫害生物防治、土壤恢复和功能微生物多样性保护方面具有潜在应用的策略。在此背景下，本地酵母的利用和保护应被视为补充策略，以强化土壤健康、维持生态系统服务、减少对农用化学品的依赖，并促进更可持续、更具韧性和环境负责任的甘蔗农业生态系统。未来研究应聚焦于本地酵母菌株的分离和表征、在温室和田间条件下验证其性能、开发稳定的微生物制剂，以及更深入地了解它们与土壤微生物组的相互作用，以促进其在甘蔗生产中的可持续应用。