综述：气候变化与昆虫寄生感染的生态-进化转变：气候对宿主-寄生虫相互作用的影响

《Current Opinion in Insect Science》：Climate change and eco-evo shifts of parasitic infections in insects: Short title: Climate impacts on host-parasite interactions

　　

全球气候变化已经并将在未来继续塑造昆虫的感染性疾病。昆虫的多样性和丰度凸显了研究其快速变化的疾病动态的重要性和挑战性。在此，研究人员回顾了近期在揭示气候变化对昆虫寄生感染多方面影响上取得进展的研究。研究人员正通过宿主内部机制、宿主间动态，以及很大程度上仍在发展中的昆虫及其寄生虫的共进化轨迹来调查对感染的反应。研究人员强调了整合多个非生物（如温度或湿度）和生物（如基因型或种群统计学）因素的研究框架。然而，面对日益严重且不稳定的气候未来，仍需开发能够最佳平衡复杂性和普适性的研究方法，以预测昆虫的生态-进化 感染性疾病结果。

引言
气候变化对昆虫生物多样性产生了令人担忧的影响，并预计将继续改变昆虫物种的丰富度、分布和活动。随着气候变化驱动新发疾病和感染结果的变化，昆虫面临着威胁格局的转变。反过来，昆虫的寄生虫和共生菌可以改变宿主的状态，例如降低或提高宿主的热耐受性，从而影响变暖世界中感染的净效应。由于昆虫在生态系统中具有关键作用并构成生物群落生物量的主要组成部分，理解未来气候如何影响昆虫、其寄生虫以及两者的感染结果至关重要。然而，由于昆虫具有极高的生物多样性且难以观察和描述，目前对昆虫感染的理解可能严重偏向于模式系统和人类关注的物种。

宿主的环境敏感性不同，导致感染结果存在种内和种间差异。感染结果也受宿主内部相互作用影响，寄生虫与其他生物相互作用，这些生物可能作为朋友或敌人，并且其患病率在不同环境中存在差异。气候驱动的分布范围变化和疾病相互作用改变的净效应也能大规模改变群落结构。宿主及其寄生虫的持久性、丧失或改变能够通过营养级联和关键种效应影响生物群落。进化上，宿主免疫特征的适应和寄生虫对行为的操纵在不同气候范围内的自然昆虫种群中存在差异。面对多变的全球气候变化，准确预测昆虫宿主的感染结果变得日益困难，但气候影响昆虫感染性疾病的证据是明确的。

最近的研究表明，宿主、寄生虫和环境之间的相互作用可以产生不同的毒力和传播结果，但仍有待解开这些复杂性。本综述调查了全球气候变化在生态尺度和进化时间上对昆虫宿主-寄生虫相互作用的影响。主要关注气候介导的宿主感染结果转变；使用“寄生虫”一词广泛包括任何通过利用宿主获得适合度的感染性生物，从微生物病原体到昆虫拟寄生蜂。尽管昆虫的感染性寄生虫多种多样，但本简短综述以昆虫宿主和传染病的影响为中心。使用“（感染性）疾病”一词涵盖感染症状和宿主昆虫的负面健康结果。研究人员考虑了关于气候影响的最新文献： 宿主个体疾病结果及其与寄生虫和宿主内部群落的相互作用； 昆虫疾病和群落动态背后的大规模过程； 昆虫-寄生虫相互作用的共进化轨迹。最后，强调了几个突出问题并建议未来的关键研究领域，以更好地理解和预测气候变化时代的昆虫-寄生虫相互作用。

宿主内部：气候变化改变宿主-寄生虫相互作用以产生不同的感染结果
气候变化可以通过直接作用于宿主生理来改变昆虫的宿主免疫和疾病结果。例如，气候变暖会迫使昆虫宿主产生应激，促进过度消耗能量的免疫反应，并在免疫和热耐受性之间产生长期权衡。然而，简单的规则可能并不普遍适用，因为在昆虫物种中发现了变暖期间既有积极也有消极的疾病结果。随着气温升高，大气二氧化碳(CO₂)浓度也在增加。升高CO₂对昆虫疾病的影响通常被视为间接通过影响草食性昆虫的植物质量来实现。然而，也有研究证明增加CO₂可以直接影响昆虫，通过改变宿主抗性来提高宿主存活率。此外，昆虫还面临日益频繁的极端天气事件。一些研究将野火相关的温度和空气质量与昆虫免疫联系起来，或将宿主死亡率与干旱年份相关联，表明这些灾难的影响超越了即时效应。气候变化还包括同时发生的多元环境转变，这些转变对昆虫感染的后果是单一环境因素无法捕捉的。例如，纵向田间研究将更温暖、更干燥的月份与昆虫宿主中微孢子虫病原体患病率的增加联系起来。因此，多样的气候因素是昆虫感染结果的主要外在决定因素，在某些情况下，它们对免疫力的影响甚至强于宿主条件的内在因素（如宿主种群统计学）。

重要的是，气候变化并非纯粹通过调节宿主状态来改变昆虫疾病，宿主和寄生虫的相对环境响应影响了感染的净结果。环境失配假说集中于由于温度或其他环境因素导致的宿主和寄生虫表现的不对称性。例如，热耐受性高于其共享拟寄生蜂的两个同源宿主在热浪中受益，提高了感染后的存活率。然而，宿主幼虫发育完全恢复正常的频率反映了宿主物种之间更精细的热性能差异。值得注意的是，昆虫及其寄生虫的生态-进化历史可能会使基于失配框架的疾病预测复杂化。有研究利用实验室实验中的兼性性原生动物病原体的野生种群，将来源地的温度与宿主体外的寄生虫表现呈正相关。然而，峰值感染力在低于仅由寄生虫热性能预测的温度下观察到。相反，感染力取决于测试系统中宿主和寄生虫品系的同源性，突出了宿主-寄生虫进化史在预测疾病结果时的重要性。

在昆虫宿主内部，气候敏感的群落生态学相互作用通常在共同定殖的寄生虫、内共生菌和其他微生物群之间起作用。宿主内部群落可以塑造疾病结果，而环境可以塑造这些群落的组成和影响。跨四个同源宿主昆虫的研究表明，环境差异强烈影响了宿主微生物组的多样性，野外种群由于当地栖息地或气候带造成的自然变异与微生物群多样性的额外变化有关。此类微生物群和共生菌的活性取决于环境。气候变化可能因此损害所有相互作用方，使宿主受益，使寄生虫受益，或使共生体沿着互利共生物-寄生虫连续体发生转变。气候从宿主外部和内部塑造感染，这是研究人员在预测生态真实场景中的昆虫疾病动态时的一个重要考虑。

宿主个体间的变异（如基因型、种群统计学或可塑性）可以改变气候影响感染的方式。研究人员将来源种群与分歧的气候-感染相互作用联系起来，对比了在环境加热进化史上存在差异的野生和实验室基因型。结果发现，结合加热和免疫启动（初次感染）处理支持了野生宿主基因型在二次感染后存活率的提高，但在实验室种群中则不然。宿主基因型在与从环境中招募的微生物群相互作用时也存在差异。在宿主种群统计学水平上，湿度可以调节温度对寄生虫发育的影响，但这种影响对宿主幼虫阶段是特异的。在将气候和感染的教训从同域延伸到异域宿主-寄生虫组合、从驯化的实验室基因型到自然种群，甚至跨宿主发育阶段时，研究人员需要谨慎。气候也可以相互作用决定哪些因素在起作用，可能通过种群统计转变、密度效应、饮食和宿主环境选择，或微生物群组成。此外，昆虫宿主及其寄生虫可以对环境变化表现出短期可塑性、代际可塑性和长期的进化响应。这些变异来源表明，研究人员需要在多个空间和时间尺度上考虑感染与气候的相互作用。

宿主间：全球气候变化下出现新的群落疾病动态
随着气候变化驱动昆虫宿主及其寄生虫的分布范围发生转移，旧的相互作用可能会消失，而新的相互作用可能会出现。除了广泛的分布范围转移外，宿主可以在寄生虫无法忍受当地条件的无寄生虫避难所避免感染。然而，这些避难所的存在地点和时间可能会被持续的气候变化所改变。物种分布模型可以帮助理解昆虫及其寄生虫在未来环境中的位置，从而可能预测未来的爆发和新发疾病。在某些情况下，可能不需要精确的模型，但在特定情况下，预测物种分布可以通过对环境耐受性、行为生态学、资源需求或种群动态的机制理解来改进。同时，寄生虫分布模型需要与宿主模型配对，特定预测可能需要了解独特的寄生虫特征。

环境可以改变不同宿主和寄生虫物种之间的相互作用，对生物群落产生广泛影响。有研究表明，热浪可以促进破坏当地群落生态的新宿主物种入侵，从而减少当地拟寄生蜂的种群并对群落结构产生级联效应。用不合适的宿主物种稀释群落可能会降低寄生虫患病率，或者更多样化的宿主群落可能会放大疾病和寄生虫的传播。即使在同一模型系统中，野外观察也表明存在稀释效应，而实验室发现则表明由于宿主间竞争而存在放大效应。这种截然不同的结果突显了解开复杂的群落生态学动态的挑战。群落与气候的效应也可能对宿主-寄生虫相互作用的类型敏感。在昆虫传播病毒病原体的研究中，宿主个体水平的环境表现将共循环寄生虫的季节性和接触率与群落规模影响联系起来。而环境传播的寄生虫的证据表明，群落水平模式可能部分与个体宿主-寄生虫相互作用脱钩。需要持续的研究来阐明群落和气候如何共同塑造感染结果的趋势，以及感染和气候如何反作用影响群落结构。此外，这些相互作用不是静态的，并且在较长时间尺度上作为宿主-寄生虫进化轨迹的可能驱动因素。

共进化：气候、感染和时间可能产生不确定的未来
气候变化改变了宿主-寄生虫相互作用的背景和结果，从而修改了可以驱动宿主-寄生虫共进化的对抗性选择压力。基因组观察表明，昆虫具有快速适应气候和人为变化的潜力，通过多种基因组机制发生，从单基因变化到结构重排和基因渗入。同时，宿主-寄生虫共进化理论预测了个体水平基因型与基因型相互作用以及种群水平动态对进化轨迹的强烈影响。然而，理论预测的形成往往超过实证检验的努力，仍有待揭示昆虫传染病的进化机制。

在个体水平上，环境可以塑造对宿主和寄生虫基因型的选择，例如导致感染毒力的增加或减少。毒力变化可以通过宿主抗性在同域温度下比新温度下表现更好来实现，或者寄生虫致病性在同种不同昆虫种群之间发散，这些种群在迁移范围上有所不同。此外，不断变化的环境可能会揭示适应感染与气候之间的进化权衡或多效性协同作用。不断变化的环境以及随之变化的基因型，可以在宿主-寄生虫基因型与基因型与环境共进化关系中产生新的感染结果。然而，相反的是，有研究发现宿主热适应对感染具有有限的交叉保护作用。因此，需要跨基因型和物种的进一步实证测试来综合一般趋势并确定可能与气候相互作用的关键宿主-寄生虫特征。

在种群水平上，气候可以改变昆虫的地理范围并产生寄生虫溢出到新的宿主种群或物种，同时也驱动流行病爆发和遗传瓶颈。这些效应可以重塑宿主-寄生虫接触区或实质性地改变种群中供进化作用的现有变异。新的宿主-寄生虫相互作用似乎对温度介导的毒力变化特别敏感，其中寄生虫可能面临适应新宿主的强大选择压力。然而，气候变化的净效应是否会持续选择新的毒力水平仍未解决。此外，受到严重影响、不稳定或短暂的宿主种群可能有利于寄生虫从专性向泛化转变。气候变化在多大程度上可能驱动向泛化适应变化或现有泛化寄生虫的传播仍不确定。同样，气候变化可能有利于某些功能类群的昆虫宿主（如农业害虫和人类疾病媒介）的传播和持久性，尽管这在进化时间上是否能预测这些昆虫“赢家”仍属未知。

为了更好地理解气候变化如何改变昆虫宿主-寄生虫系统中的共进化，研究应在生态相关背景下设计，并可从非昆虫研究中汲取灵感。设计全面的实证进化研究（在时间和范围内平衡现实性、多样性和实用性）是一项挑战。实验者可能希望整合现实的非生物和生物因素。跨多样物种和基因型的研究可能会产生多样的结果，但基于功能特征和系统发育的共同点也可能变得明显。对多种外温动物（主要是昆虫）的研究发现，寄生虫类群对毒力的温度敏感性有影响，表明了多样化寄生虫特征和进化史的重要性。对昆虫纲多样性的感染-气候相互作用分析也可能富有成效，可寻求跨系统发育或生态群落的模式。其他无脊椎动物的发现可以帮助提出昆虫中的假设和实验。例如，水蚤的实验进化证明了更广泛的宿主生态学对宿主-寄生虫共进化分歧的影响。线虫中发现的相反的共进化路径则由于宿主种群动态的变化引起。来自这些无脊椎动物的线索、昆虫中现有的生态和机制观察，以及理论预测，为研究努力应对预测昆虫宿主-寄生虫共进化轨迹的挑战提供了灵感和工具。

结论与突出问题
气候和昆虫感染具有相互作用的证据不断积累，但仍有许多问题尚未解决。已经确定了气候变化驱动的昆虫传染病在个体和群落水平变化的关键原因和后果，这可能导致复杂的共进化结果。气候可以改变哪些宿主-寄生虫相互作用发生以及在什么生态背景下发生（群落水平，宿主间尺度），这与气候敏感的感染结果（宿主内尺度）相关联。将疾病生态学的这些尺度结合在一起，宿主多样性、选择约束以及感染的患病率和传播提供了哪些感染存在以及它们如何进展的反馈。然而，过去关于气候和昆虫疾病的许多研究集中在有限数量昆虫物种的温度上。同时测试多种气候和生物因素可以梳理出重要的相互作用效应，从而更好地反映真实世界的动态。真实世界的气候变化还包括跨越急性和持续的因素，它们在昆虫感染结果中已显示出截然不同的结果。建立一个解决具体问题以了解机制和特定物种的精确结果的研究体系，同时寻求更广泛的模式，仍然是一项挑战。找到复杂性和普适性之间的平衡，可以帮助研究人员在面对日益严重和不稳定的气候未来时，预测昆虫疾病的生态-进化结果。