一个由物种随机组合形成的招潮蟹共存的显著热点

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：A remarkable hot-spot of fiddler crab coexistence created by random assortment of species.

　　

研究人员在印度尼西亚卡莱杜帕岛（Pulau Kaledupa）（5°29.8'S,123°45.4'E）的一个地点调查了招潮蟹的小尺度分布，该地点的苏拉威西东南部省（Sulawesi Tenggara）1740公里海岸线已知的全部11种招潮蟹均栖息于一个0.15公顷的潮间泥滩，并与四种生态等效的大眼蟹科（macrophthalmid）螃蟹共存。该地点的招潮蟹丰度呈聚集分布，但物种密度呈随机分布。该泥滩不仅表现出异常高的同域分布（sympatry），而且表现出极端的招潮蟹同生分布（syntopy），在仅2 m²的区域内多达7种共存。各种招潮蟹倾向于根据阴影（主要是人为创造的）的有无来划分地点，但除此之外，这种前所未有的同生分布程度恰好是随机期望的结果——假设，根据它们的总体出现频率，可用物种彼此独立分布。这种随机组合表明物种间生态相互作用最小，栖息地细分程度小。平均密度为11只 m^-2（最大27 m^-2），观测到的种群密度非常低，很可能是由于自上而下控制（top-down control），包括人为干扰的结果，该泥滩位于一个繁忙的村庄，该村庄是渡轮港口、当地市场和行政中心。总体而言，同域分布水平似乎是生物地理学的结果，而同生分布水平则是低螃蟹密度允许随机物种组合的结果。

招潮蟹（fiddler crab）是热带和亚热带潮间带泥滩和红树林的典型底栖动物，通常以高度多样性著称。然而，在印度尼西亚瓦卡托比（Wakatobi）海洋国家公园的卡莱杜帕岛（Pulau Kaledupa）安贝瓦（Ambeua）村附近的一个0.15公顷小泥滩上，研究人员发现了一个极端的共存现象：该地点同时栖息着苏拉威西东南部（Sulawesi Tenggara）1740公里海岸线已知的全部11种招潮蟹，以及4种生态等效的大眼蟹科（macrophthalmid）螃蟹。此前，已知的最高招潮蟹同域分布（sympatry）记录为10种，但安贝瓦的物种数量（11种）及在极小空间（2 m²内多达7种）内的同生分布（syntopy）程度前所未有。这种极高密度的共存挑战了传统生态学中关于物种通过竞争排斥或生态位分化实现共存的解释。研究人员旨在探究这种极端共存格局的形成机制，重点分析小尺度空间分布模式是否受到物种间相互作用（如竞争）或随机分配的影响。该研究发表在《Estuarine, Coastal and Shelf Science》上。

研究人员通过2011年至2014年7—8月的野外调查，在安贝瓦泥滩设置了5条30米长的带状样带（T1–T5），每条样带由2 m²（1.42 m×1.42 m）的样方连续组成，共105个样方。此外，还在红树林（T8、T9）和低潮滩（T6、T7）设立了额外样带。研究区域涵盖有建筑物阴影、红树林阴影和开阔无遮蔽的泥滩。每个样方在退潮和涨潮期间各进行三次目视计数（每次约10分钟），取平均值作为最终数据，以识别所有出现在表面的招潮蟹种类。为防止计数干扰，样方标记在沉积物上而非使用传统框架，并给予螃蟹10分钟重新出洞时间。通过随机数生成器模拟10,000次迭代伪样本，计算基于各物种总体出现频率的随机物种密度分布，并与观测值进行Kolmogorov-Smirnov检验和Anderson-Darling检验，以判断物种分布是否独立于彼此。其他分析使用PAST 5.2多变量统计包进行。

研究结果包括以下几个部分：

**物种组成与丰度**：在T1–T5样带中共鉴定2270只招潮蟹，隶属于10个物种，其中Gelasimus jocelynae数量最多（1254只），Austruca mjoebergi和Austruca cryptica最少（分别为10只和12只）。物种丰度分布符合典型的幂律Whittaker排序曲线（图3）。所有10种在≤90 m²区域内同域出现，且单个2 m²样方内最多有7种同生，平均每样方2.49±0.16种。42%的样方含3种以上，27%含4种以上，13%含5种以上。除G. jocelynae外，其余物种在≥80%的栖息样方中与其他招潮蟹同生，表明同生分布极为普遍。

**空间分布与阴影关联**：Tubuca coarctata、Paraleptuca crassipes和Austruca triangularis显著偏好阴影区域（红树林下方、建筑物下方或走道），而Gelasimus tetragonon、A. cryptica和A. mjoebergi则完全避开阴影。所有物种在不同样带上的丰度存在显著差异（ANOVA，P<0.001），但总丰度无显著差异（P=0.534）。G. jocelynae在开阔泥滩低潮位区域占主导，与偏好高处的阴影区域物种呈负相关（P<0.04）。尽管少数物种对呈现正相关（如T. coarctata与P. crassipes，P<0.01），但仅8个物种对（共45个可能）显示出显著相关性（P<0.05），且相关系数较弱（R≤0.47），表明物种间分布关联性微弱。

**同生分布与随机性检验**：通过随机排列模型，将观测到的各物种出现频率作为概率，模拟10,000次随机分配后，发现样方内物种数量的观测频率分布与随机期望无显著差异（Kolmogorov-Smirnov检验P>0.9，Anderson-Darling检验P>0.8）。在排除三种阴影偏好物种后，同生分布与随机期望完全吻合（P=1）。此外，Lloyd聚集指数显示，个体数量呈聚集分布（指数1.26，P<<0.00001），但物种密度呈随机分布（指数1.02，P>0.6）。这些结果强有力地表明，安贝瓦泥滩上招潮蟹的同生分布完全由随机组合（random assortment）决定，物种间不存在显著的生态相互作用或生存竞争。

**种群密度与人为干扰**：观测到的平均密度为10.8只 m^-2（最大27 m^-2），远低于其他地区（如苏拉威西其他地点可达50只 m^-2，甚至>400 m^-2）。研究人员认为，低密度可能源于自上而下的控制，尤其是人为干扰（如儿童玩耍、人类活动）和捕食（如白鹭）。该泥滩位于繁忙的村庄（渡轮港口、市场、行政中心），人类活动频繁，且建筑物阴影额外创造了微栖息地，从而提高了物种多样性。研究同时发现，四种大眼蟹（Macrophthalmus convexus、M. pacificus、M. definitus、Venitus latreillei）也与招潮蟹共存于同一区域，进一步凸显了该地点的生态特殊性。

讨论部分指出，安贝瓦的高同域分布主要归因于生物地理学因素：卡莱杜帕岛位于华莱士区（Wallacea）中心，属于海洋生物多样性热点，东西、南北物种分布重叠。而极端同生分布则源于低种群密度消除了种间竞争，使得物种可以随机共存。研究人员强调，这种随机组合模式表明，在食物和空间资源不限制的情况下，自上而下的控制（如人为干扰）维持了低密度，阻止了竞争排斥。此外，人为建筑物阴影创造了额外的阴影栖息地，使得原本不能在开阔泥滩生存的物种得以出现，从而提升了局部多样性。研究结论是：安贝瓦招潮蟹共存的根本原因包括两个方面——同域分布由生物地理格局决定，而同生分布则由低螃蟹密度允许随机物种组合所驱动。该研究揭示了人类活动（如村庄建设）可能意外地促进底栖动物多样性，但同时也提醒，过度人为干扰和气候变化可能威胁这种脆弱平衡。