综述：蘑菇来源β-葡聚糖的结构如何塑造功能：对胃肠道功能、肠道菌群调节和免疫调节的启示

《Food Hydrocolloids》：How structure shapes function in mushroom-derived β-glucans: Implications for gastrointestinal functionality, gut microbiota modulation, and immunomodulation

　　

摘要
蘑菇来源的β-葡聚糖越来越多地被认可为具有益生元和免疫调节潜力的饮食多糖；然而，它们的生物效应并不统一，而是关键性地取决于分子结构，包括糖苷键连接模式、分支度、分子量、溶解度和超分子构象。这些结构特征影响其对上消化道消化的抵抗力、对结肠发酵的可及性，以及在宿主中观察到的代谢和免疫相关结果。该领域面临的一个核心挑战是，许多比较研究使用的是表征不足的蘑菇多糖组分，而不是结构明确的β-葡聚糖，而提取和纯化程序的变异性引入了额外的异质性，这在生物学解释中很少被考虑。本综述批判性地考察了蘑菇β-葡聚糖生物活性的结构决定因素、提取方法对回收组分物理化学特性的影响，以及这些多糖可能调节肠道微生物组成、短链脂肪酸生成、上皮屏障相关结果和免疫信号传导的机制。特别关注涉及分子量、分支、构象、溶解度、化学修饰和物质身份的结构 - 活性关系，以及研究β-葡聚糖消化、微生物群相互作用和宿主相关反应的方法学要求。总体而言，蘑菇β-葡聚糖代表了有前途的靶向微生物群的功能性成分，但实现其潜力需要严格的结构表征、方法学标准化以及能够捕捉测试制剂消化和发酵轨迹的整合实验模型。

引言
多年来，蘑菇已获得全球认可为具有高营养和功能价值的食物，并日益被纳入多种饮食模式（Bell 等，2022）。在蘑菇的膳食纤维成分中，β-葡聚糖引起了特别关注，因为它们的结构异质性与独特的胃肠道和免疫学效应密切相关。尽管已描述了数百种蘑菇物种，但只有有限数量被大规模生产和商业化。在商业上最重要的栽培蘑菇包括双孢蘑菇、香菇、平菇属、金针菇和灰树花，其全球相对排名取决于所考虑的地理区域和统计来源（Araújo-Rodrigues 等，2024；Bell 等，2022）。这种兴趣得到了食用蘑菇有利营养谱的支持，包括低能量和脂质含量、高微量营养素密度、可消化蛋白质，以及适量的膳食纤维、维生素和矿物质，如 B 族维生素、维生素 C、镁、硒和锌（Araújo-Rodrigues 等，2024；Dimopoulou 等，2022；Fialková 等，2023）。然而，蘑菇的功能相关性超出了基础营养，不仅与次生代谢产物和其他生物活性分子（如凝集素、萜类化合物和氧化酶）有关，还与真菌细胞壁的营养成分有关，特别是非消化性多糖如β-葡聚糖。根据其结构、溶解度、分子量和分支模式，这些多糖可能在消化和发酵后有助于胃肠道和免疫学效应。这种兴趣刺激了基于蘑菇的提取物、膳食补充剂以及用于营养保健品和制药应用的自然功能性成分的开发（Alves 等，2012；Edison 等，2022）。从化学上讲，β-葡聚糖是由 D-葡萄糖单元通过β-糖苷键连接形成的同多糖，形成线性或分支链。它们的生物性能取决于结构特征，如连接模式、分子量、分支度、溶解度和超分子构象，这些特征决定了关键的物理化学特性和生物活性（Timm 等，2023）。β-葡聚糖广泛分布于不同的天然来源中，包括谷物、细菌、藻类、酵母和蘑菇，但它们的主要结构模式因来源而异，体现在连接架构、分支、聚合物大小和更高阶组织方面，如表 1 所示。谷物主要由基本线性的混合键β-(1→3)/(1→4)葡聚糖代表，而细菌假单胞菌葡聚糖是线性β-(1→3)葡聚糖，藻类褐藻淀粉代表相对较短的富β-(1→3)聚合物，具有有限的β-(1→6)分支。酵母和蘑菇β-葡聚糖共享β-(1→3)/(1→6)结构特征，但蘑菇来源的制剂在分支频率、分子量和构象组织方面表现出显著变异性（图 1）。其中，蘑菇来源的β-葡聚糖因其相对复杂的分子结构而脱颖而出，通常以β-(1→3)主链和β-(1→6)侧链为特征，并伴有分子量、溶解度和超分子组织的显著变化（Han 等，2020）。在香菇、舞茸和小平菇等物种中，β-葡聚糖是主要的细胞壁成分，并可能采用有序的螺旋构象，包括三螺旋结构，这与更大的结构稳定性和增强的生物活性潜力有关（Han 等，2020）。在功能上，β-葡聚糖的生物效应可大致分为胃肠道/代谢和免疫调节领域。在胃肠道中，它们作为具有益生元潜力的膳食纤维，抵抗上消化道消化并到达结肠，在那里它们被驻留微生物群发酵，生成包括短链脂肪酸（SCFAs）在内的产物，特别是乙酸、丙酸和丁酸。这些代谢物有助于调节腔内 pH 值、上皮屏障完整性和代谢稳态，支持对肠道功能以及葡萄糖和脂质代谢的有益效应（Brennan & Cleary, 2005; El Khoury 等，2012; Murphy 等，2020）。与此同时，摄入的β-葡聚糖可能在胃肠道黏膜界面发挥免疫调节作用，特别是通过与肠相关淋巴组织（GALT）相关的免疫细胞相互作用。这些效应通常与它们被模式识别受体（PRRs）识别有关，特别是 Dectin-1、CR3 和 Toll 样受体，这些受体启动下游免疫信号级联并调节细胞因子产生，包括白细胞介素 -6（IL-6）和肿瘤坏死因子 -α（TNF-α）（Singla 等，2024）。研究最充分的例子之一是来自香菇的香菇多糖，这是一种真菌β-葡聚糖，通常与三螺旋构象和 PRR 介导的免疫激活有关（Kaur 等，2020; Murphy 等，2020）。因此，诸如β-(1→3)/β-(1→6)连接模式、分支度、分子量、溶解度和超分子构象等变量既决定了微生物的可及性和发酵动力学（包括 SCFA 输出），也决定了受体识别和 PRR 介导的免疫反应的程度。这种结构依赖性行为因额外的异质性来源而变得复杂，包括物种和菌株差异、栽培条件，特别是提取和纯化程序，所有这些都可能改变聚合物的分子量分布、物理状态和构象组织（Han 等，2020）。因此，本综述考察了蘑菇来源β-葡聚糖的结构特征如何塑造其胃肠道功能。重点强调聚合物架构、微生物发酵性、SCFA 生成、PRR 介导的免疫信号传导和上皮屏障支持之间的关系。本综述还探讨了栽培、提取和纯化如何导致结构异质性和研究间变异性，并强调了分析和方法学标准化的需求以加速转化进展。

章节摘要
蘑菇来源的β-葡聚糖：结构 - 活性关系
蘑菇来源的β-葡聚糖是结构异质的聚合物，其生物活性取决于有限的几个关键决定因素，特别是分子量、连接模式、分支度、溶解度和超分子构象。如图 1 所示的来源依赖性结构比较，蘑菇葡聚糖特有的β-(1→3)/β-(1→6)架构应在更广泛的β-葡聚糖结构连续体中进行解释，而不是作为均匀的分子...

提取方法
提取方法在塑造蘑菇来源的多糖组分方面起着决定性作用，因为它们可以影响回收率、纯度以及物理化学特性，包括分子量分布、聚集状态和超分子构象，所有这些都可能影响生物活性。因此，蘑菇β-葡聚糖中观察到的变异性不仅源于内在因素，如物种、菌株和栽培条件，也源于加工...

肠道微生物群组成和功能
肠道微生物群是一个动态的微生物生态系统，在逃逸宿主消化的饮食成分的代谢和发酵，以及肠道发育和成熟、上皮稳态、免疫调节和代谢平衡中起着中心作用。其组成或功能的紊乱可能不仅导致肠道疾病，还可能导致更广泛的系统功能障碍（Afzaal 等，2022; Tardiolo 等，2025）。这个复杂的群落栖息在...

β-葡聚糖的微生物降解和发酵
继第 4 节介绍的更广泛框架和第 5 节讨论的微生物群组成和基线变异性之后，本节专门关注控制β-葡聚糖利用的微生物机制。β-葡聚糖的结构多样性，包括糖苷键类型、分支度、分子量、溶解度、聚集状态和超分子构象，决定了它们对微生物碳水化合物活性酶的可及性...

β-葡聚糖的益生元作用
支持β-葡聚糖益生元作用的证据表明，它们的微生物利用与肠道生态系统内的选择性生态和代谢转变有关，包括有益分类群的富集、机会性微生物的抑制以及生理相关代谢物（特别是短链脂肪酸（SCFAs））的生成增加，这些代谢物与肠道和代谢稳态密切相关（De Souza Aquino 等，2017; Gibson 等...

β-葡聚糖的免疫调节和屏障增强作用
除了其微生物群介导的益生元作用外，β-葡聚糖还发挥直接的宿主靶向作用，特别是通过免疫调节和增强上皮屏障完整性。作为非消化性饮食多糖，β-葡聚糖可以通过与肠道微生物群和肠道免疫系统相互作用来影响宿主生理，促成微生物代谢、上皮屏障功能和免疫信号传导的变化。这是由于这些...

蘑菇来源的β-葡聚糖的潜在合生元应用
益生元和益生菌的联合使用，统称为合生元，已成为一种支持肠道健康并促进代谢和免疫稳态的有前途的方法。益生菌是活微生物，主要来自乳杆菌属和双歧杆菌属，当以足够数量摄入时，通过调节肠道微生物群、增强上皮屏障和调节免疫反应来提供健康益处。合生元可以设计为...

挑战与未来机遇
尽管最近的结构、发酵和基于细胞的研究提供了机制上的进展，但重要的局限性仍然限制了对蘑菇来源β-葡聚糖生物效应更一致的解释及其转化为标准化的功能或临床应用。主要挑战在于这些聚合物的显著结构异质性。尽管通常归为同一名称，蘑菇来源的β-葡聚糖制剂涵盖结构...

结论
蘑菇来源的β-葡聚糖代表了一类结构多样的饮食多糖，其胃肠道功能受糖苷键连接模式、分支度、分子量、溶解度、聚集行为和超分子构象之间相互作用的支配。这些聚合物不是作为一组均匀的化合物起作用，而是显示出取决于来源、结构和加工的特性，这些特性影响它们对上消化道消化的抵抗力...

生成式人工智能及人工智能辅助技术在稿件准备过程中的声明
在本工作准备期间，作者使用了由 OpenAI 开发的 ChatGPT，仅用于重写句子结构以提高学术清晰度，改善可读性，并支持段落流程和科学组织。使用该工具后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容承担全部责任。

CRediT 作者贡献声明
Manuela Pintado: 写作 – 审查 & 编辑，验证，监督。Cátia Fidalgo: 写作 – 审查 & 编辑，可视化。Maria Alves: 写作 – 审查 & 编辑，验证，监督，概念化。Eva Olo-Fontinha: 写作 – 初稿，可视化，调查，形式分析，数据管理。Fernando Nunes: 写作 – 审查 & 编辑，可视化。Juliana Garcia: 写作 – 审查 & 编辑，验证，监督，概念化。

未引用的参考文献
Chen 等，2022; Gao 等，2023; Ji 等，2023; Ma 等，2022; Wang 等，2022; Zhang 等，2023。

数据可用性
本研究中未生成或分析新数据。数据共享不适用于本文。

利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能看起来影响本文报告的工作。

利益冲突声明
? 作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能看起来影响本文报告的工作。

致谢
Eva Fontinha 感谢通过葡萄牙科学与技术基金会（FCT）提供的国家资金支持，依据博士奖学金 2024.06281.BDANA。Juliana Garcia 和 Cátia Fidalgo 感谢通过葡萄牙公共资金（Investimento RE-C05-i02 — Miss?o Interface, No. 01/C05-i02/2022）提供的资金支持。

Eva Olo-Fontinha|Juliana Garcia|Fernando M. Nunes|Cátia Fidalgo|Manuela Pintado|Maria José Alves
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