半干旱稀树草原土壤种子库中年生禾草物种消失与多年生禾草物种富集的机制：一项种子埋藏实验

《Global Ecology and Conservation》：Why Perennial Grass Species Disappear and Annual Grass Species Become Abundant in Soil Seed Banks in Semi-Arid Savannas: A Seed Burial Experiment

　　

埋藏种子在退化生态系统恢复中发挥关键作用，即植物物种已从建成植被中消失但存留于土壤种子库(SSB)中。有研究认为重度放牧导致地上植被消失后可由SSB促进其回归，并触发植被恢复，因为SSB充当回归原始植被的储备。然而半干旱稀树草原在重度放牧后并未恢复，即便经过多年放牧围栏也可能因土壤中萌发与死亡导致的种子耗竭。为此，研究人员于2019年6月至10月在埃塞俄比亚半干旱稀树草原两处地点，将3种一年生与7种多年生禾草种子装入网袋埋于围栏内5 cm深度，随时间追踪其命运。结果显示，埋藏4个月后各禾草物种萌发率、活力与死亡率存在显著差异。多年生禾草(PG)因萌发(46%)与死亡(28%)丧失持久性，而一年生禾草(AG)埋藏期间萌发(24.3%)与死亡率(13.7%)较低。PG种子萌发率在埋藏初期较低、中期达峰后下降，AG萌发率则持续上升至实验结束。PG种子活力初期高但迅速下降，AG活力初期维持稳定且4个月后仍保持。两类禾草死种子比例均随埋藏时间增加。因较低萌发、较高活力与较低死亡，AG持久性达62%，远高于PG的28%。研究人员得出结论：半干旱非洲稀树草原中PG种子因高萌发迅速消失，AG因高休眠形成持久SSB。因此建议对半干旱稀树草原地上植被加以保护与更好管理，因为在气候变化与全球变暖下，过度放牧与大型草食动物践踏耦合贫乏的SSB形成，使PG恢复不太可能。

研究背景与问题提出

半干旱稀树草原中禾草通过支撑草食动物、防止土壤侵蚀与促进地下水入渗维持生态系统功能。该类系统常受高放牧压力驱动的土地与植被退化影响，导致优良饲草禾草尤其是多年生禾草(PG)地上种群衰退。已有文献指出土壤种子库(SSB)可充当植被恢复的储备，但观测表明半干旱非洲稀树草原在重度放牧后即便设立多年围栏仍难恢复，推测系PG种子散播后遇降雨不稳、火干扰、放牧践踏而快速萌发并死亡，致使SSB中PG种子耗竭。关于一年生禾草(AG)与PG种子在土壤中命运差异及控制机制的知识缺口，促使研究人员在埃塞俄比亚半干旱稀树草原开展定量埋藏实验，以验证AG低萌发低死亡维持持久性、PG高萌发高死亡快速失活这一假设，论文发表于《Global Ecology and Conservation》。

主要技术方法概括

研究人员在埃塞俄比亚裂谷两处半干旱地点（Abernosa Cattle Breeding Ranch与Awash National Park）选取围栏内重度放牧样地，于2018年11—12月从轻度放牧点采集3种AG（Dactyloctenium aegyptium、Panicum atrosanguineum、Sorghum verticilliflorum）与7种PG（Chloris gayana、Chrysopogon plumulosus、Heteropogon contortus、Hyparrhenia rufa、Panicum coloratum、Sporobolus pyramidalis、Tetrapogon tenellus）成熟种子，筛选完整粒。每物种400粒分装16个尼龙网袋（250 μm，10×15 cm，每袋25粒），2019年6月末埋于5 cm深，4块样方×4重复，每月挖掘一块至10月末。出土后实验室以显微镜计数、针压胚乳 firmness 检验与氯化三苯基四唑(TTC)染色法判定萌发、存活(活力)、死亡三类命运，采用GLM(arcsine转换)分析地点、生活型、时间固定效应与块随机效应。

研究结果

3.1 萌发成功

物种间萌发率差异显著(F_9,240=233.670, P<0.001)，PG平均46%高于AG的24.3%(F_1,304=222.514, P<0.001)。PG萌发率7月低、8月末达峰后回落，AG则单调上升。Chloris gayana、Hyparrhenia rufa、Panicum coloratum、Heteropogon contortus 在8月末萌发最高。地点上Abernosa萌发(41%)略高于Awash(38%)。

3.2 种子活力

物种活力差异显著(F_9,240=688.129, P<0.001)。Sorghum verticilliflorum 维持100%，Hyparrhenia rufa 仅21%。AG活力62.1%远高于PG的25.9%(F_1,304=327.230, P<0.001)。PG活力7月高随后陡降，AG全程平稳。地点无影响。

3.3 种子死亡

平均死亡率23.8%，物种间差异显著(F_1,240=83.171, P<0.001)。Sorghum verticilliflorum 为0，Heteropogon contortus 达30.3%。死种子比例随时长上升。PG死亡率高于AG(F_1,304=196.876, P<0.001)，且PG死亡随时间累积、AG平稳。Awash死亡(25%)略高于Abernosa(22.7%)。

讨论浓缩

萌发策略上，AG具较长原生休眠以适应干季与不稳降雨，PG原生休眠仅数月，遇初雨即萌，故PG在土中存留短；PG大种子易地表锚定早萌，AG小种子易入裂缝长期休眠。活力维持受休眠与微生物抗性调控，AG如Sorghum verticilliflorum硬实种皮保100%活力。死亡系环境( erratic rainfall、高温)与病原真菌协同，网袋法排除取食但仍显微生物致死。功能群命运差异导致SSB以AG主导，PG依赖营养繁殖(分蘖、根状茎)存于地上层，一旦地上清除则SSB无法重启PG覆盖。

结论部分翻译

PG从SSB的定殖策略不适于跨越长期不利条件，迅速导致植被被一年生主导。本研究提示SSB组成很大程度取决于各物种在当地条件下的种子持久性。然而半干旱非洲牧场中PG从SSB的恢复潜力可能因相较AG更高萌发与更低持久性而难以成功。因此建议在半干旱高强度放牧系统中妥善保护地上植被，并严格防护幼株再生免受大型草食动物采食与践踏。