综述：超越纤维取向：食用菌蛋白与菌丝体材料在肉类似物中的跨尺度组装与介观连续性

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Beyond fibrous alignment: Cross-scale assembly and mesoscopic continuity of edible mushroom proteins and mycelial materials in meat analogues

　　

摘要背景肉类替代品开发正从营养替代转向重建肉类质构、多汁性和食用质量。可见的纤维排列、水分含量和仪器硬度本身并不能确定替代品是否能发生渐进性断裂和变形驱动的流体释放。范围和途径本综述评估纯化食用菌蛋白、整组织原料和菌丝材料作为跨尺度框架内的不同结构起点。与以往主要关注成分、营养或单一技术功能特性的综述不同，本综述将保留的天然真菌结构及加工路线与观察到的结构变化及产品性能联系起来。根据加工过程如何保留、破坏或重建蛋白质、多糖、颗粒、界面、孔隙和菌丝结构，评估了提取、加热、发酵、酶改性、挤压和打印技术。直接肉类替代品研究与真菌食品模型、跨应用研究以及非蘑菇机械对比物区分开来。主要发现和结论直接产品证据主要集中在基于平菇属（Pleurotus）的挤压、打印和切碎系统中，目前主要展示矩阵强度、各向异性、孔隙率、水合和感官质构的变化。这些效应是条件性的而非普遍的，取决于物种、材料状态、掺入水平、产品形式、加工条件和基质兼容性。因此，只有当空间连接性在同一系列样本中与方向性变形、裂纹扩展或变形驱动的流体释放相关联时，才应声称介观连续性。所提出的框架区分了有证据支持的产品反应与仍然假设性的机制，并定义了验证真菌介导的肉类结构化优先事项。引言肉类替代品研究越来越多地从营养替代转向重建传统肉类的结构和感官功能。四个反复出现的局限性尤为相关：可见的排列没有方向性或渐进性断裂，高仪器硬度伴随脆性或碎裂性分解，高静态水分保持而没有变形驱动的多汁性和润滑，以及固体、水相和富含脂质相在口腔加工过程中耦合不足。虽然源自植物、真菌、藻类和昆虫的蛋白质可能有助于实现更多样化和可持续的食物供应，但消费者的接受度仍然强烈依赖于质构、多汁性、风味和整体食用体验（Pastrana-Pastrana 等，2025）。这些特性源于肌肉的层级组织，其中排列的肌原纤维、结缔组织、含脂区域和空间分布的水室在多个长度尺度上相互作用。当前的结构化技术，特别是挤压和基于剪切的工艺，可以从球状蛋白质中产生各向异性或纤维状结构域，但可见的排列本身并不一定再现肌肉的渐进性断裂、水分重新分布和润滑行为（Dekkers 等，2018；Sha & Xiong，2020）。孔隙连通性和变形驱动的水分释放差异进一步解释了为什么具有相似水分含量或仪器硬度的产品可能表现出截然不同的食用质量（Cornet 等，2020；Oppen 等，2023）。因此，肉类性能取决于网络连续性、各向异性变形、渐进性断裂和受控流体释放的整合，而不是独立考虑的蛋白质含量、可见排列或仪器硬度。真菌材料可以通过保留或重建的菌丝、天然蛋白质 - 多糖组织、活性水合细胞壁成分和界面颗粒来解决这些局限性，但这些特征只有在它们与周围蛋白质基质兼容时才有益。因此，应将它们评估为互补的结构元素，而不是植物蛋白、胶体或膳食纤维的内在优越替代品。关于食用菌蛋白和真菌材料的研究沿着几条部分连接的路线发展。一部分工作侧重于蘑菇蛋白分离物的提取、成分和技术功能特性，包括它们的溶解性、水合、乳化、起泡和凝胶化行为（Hanafi 等，2026；Qian 等，2025）。第二条路线调查了完整的或最小加工的菌丝生物质作为活性结构成分。在一种纯素熟肉肠替代品中，美味牛肝菌（P. sapidus）菌丝相对于几种商业蔬菜蛋白增加了强度和硬度，尽管该研究没有建立方向性排列或渐进性断裂。在一种低水分豌豆蛋白挤压制品中，杏鲍菇（P. eryngii）菌丝改变了理化、复水和结构特性，但未分离完整菌丝、细胞壁颗粒和蛋白质稀释的贡献（Mandliya 等，2022；Stephan 等，2018）。其他使用平菇或杏鲍菇材料的挤压研究表明，在基于大豆的配方中，掺入水平依赖的变化影响膨胀、吸水、质构特性、微观结构和感官接受度（Ketnawa 等，2024；Mohamad Mazlan 等，2020）。第三部分证据检查了发酵底物、复合凝胶和多相系统中的真菌蛋白质、多糖和颗粒。真菌发酵改变了风味和蛋白质功能，而木耳蛋白颗粒和含蘑菇的基质已证明对界面组织、溶胀和水分移动性有影响（Thomas 等，2022；Xiao 等，2024；W. Zhang, Zang 等，2024；Liang 等，2024）。总的来说，这些研究表明，真菌成分占据了一个连续体，范围从分子蛋白质成分和水合颗粒到部分保留的生物架构。然而，来自肉类替代品系统的直接证据仍然有限，而大部分可用的机制理解源自模型凝胶、界面、复合材料和非真菌蛋白系统。这些研究路线在很大程度上独立发展，并且经常使用不等效的材料、加工条件和结果测量指标。因此，目前仍缺乏一个统一的框架，将真菌材料状态和加工路线与最终肉类替代品性能联系起来。现有综述和更广泛的文献主要关注食用菌和真菌蛋白的营养成分、蛋白质提取、技术功能性、安全性、健康效应、可持续性以及一般的肉类替代潜力（Pastrana-Pastrana 等，2025；D. Guo, Liu 等，2025）。较少关注不同保留程度的天然真菌结构如何与加工路线和条件相互作用以确定结构性能。纯化蛋白、部分分级材料、真菌粉、富含细胞壁级分和完整菌丝生物质经常被一起讨论，尽管它们保留了蛋白质、多糖、颗粒、孔隙和菌丝的根本不同组合（Cruz-Solorio 等，2018；Qian 等，2025）。此外，常见报告的指数通常在没有足够架构上下文的情况下被解释。增加的 β-折叠含量可能反映连续网络形成或紧密聚集。增加的水分保持可能提高加工产量同时限制变形驱动的释放，而增加的硬度可能源于有效的载荷传递或脆性交联。消化可及性同样受细胞壁完整性、聚集和孔隙组织的影响，而不仅仅是蛋白质组成（Shaghaghian 等，2022）。因此，未解决的问题不仅仅是功能测量的短缺，而是缺乏一个证据框架，将观察到的产品反应与推断的机制分离，并将材料状态和加工路线与空间组织、断裂、流体释放和消化分解联系起来。因此，本综述解决了一个核心问题：分子组装、微观结构和介观连续性如何决定肉类产品性能，以及这种联系在哪里可能失效？在这种情况下，超越纤维排列意味着评估不仅可见的取向，而且产生的架构是否支持渐进性断裂和受控流体释放。跨尺度组装在此用于描述将加工引起的分子和超分子变化转化为相、孔隙、界面和菌丝的组织，并最终转化为产品尺度的机械行为。介观连续性代表了该框架中的关键中间环节，指连接局部微观结构与整体产品变形的连接载荷和流体承载域。因此，此类连续性的证据应将空间连通性的测量，在同一系列样本中，与方向性变形、裂纹扩展或变形驱动的流体释放联系起来。相比之下，硬度、持水性、二级结构含量和视觉纤维性本身被认为是提示性的而非决定性的。在此基础上，纯化食用菌蛋白、整组织原料和菌丝材料根据其材料状态、天然结构保留程度和加工路线进行评估。本综述检查加工引起的蛋白质、多糖、颗粒、界面、孔隙和菌丝结构变化是否从分子和超分子关联传播到微观结构集成、介观连续性和宏观性能。直接肉类替代品研究与真菌食品模型、跨应用研究以及非蘑菇机械对比物区分开来，以便观察到的产品结果不与提出的机制混淆。与其编目孤立的技术功能特性，不如说这个跨尺度框架确定了决定真菌材料表现为可溶蛋白、水合颗粒、界面稳定剂或连接生物架构的结构转变。从而为开发可测试的设计原则提供了基础，以平衡真菌基肉类替代品中的各向异性、渐进性断裂、流体释放、口腔分解和消化可及性。本综述的范围和分析逻辑总结在图 1 中。章节片段证据范围和分类为了本综述的目的，根据证据与最终产品的接近程度及其可以支持的结构推断类型进行分类。直接肉类替代品证据包括将确定的食用菌蛋白、子实体原料或菌丝材料掺入肉类替代品并在产品层面进行评估的研究。真菌食品模型包括用于检查分子、界面、凝胶、乳液和其他结构化食品系统。加工过程中食用菌蛋白和菌丝材料的结构变化加工决定真菌材料的天然组织是被保留、选择性破坏还是重建为新结构组装。为了清晰起见，提取、加热、发酵、酶改性、挤压和打印被分开讨论，但它们并不代表固定的制造序列。完整菌丝生物质可能直接掺入食品配方中，而富含蛋白质的级分可能在最终...之前经历几个改性步骤。联系真菌材料状态与产品结构和质构的直接证据虽然直接产品证据仍然有限，但现有研究揭示了材料和工艺依赖的模式，为更广泛的机制解释提供了起点。大多数研究涉及基于平菇属的切碎、挤压或打印产品，其发现在此与真菌材料状态、掺入水平、产品形式、加工路线、观察到的结构变化和未解决的因果变量联系起来。在一种纯素熟肉肠替代品中，结构依赖的水合、口腔分解、风味释放和消化可及性加工过程中建立的架构在消费过程中继续演变。压缩、剪切和断裂重新分布水分和脂质，暴露新表面接触唾液，释放挥发性和非挥发性化合物，并将产品转化为随后发生胃内崩解和肠道水解的食团。因此，多汁性、风味感知、口腔分解和消化可及性应被视为共同结构...的顺序后果。证据碎片化和方法学局限性当前研究的主要局限性是证据在保留根本不同水平真菌组织的材料中的碎片化。纯化蛋白分离物、真菌粉、富含蛋白质的浓缩物、细胞壁级分、完整菌丝生物质、模型凝胶、挤压制品和非食品菌丝复合材料经常在同一个概念框架内讨论，尽管它们的结构行为不直接可比。纯化中观察到的分子变化结论现有证据不支持在肉类替代品中掺入食用菌的普遍有益效应。直接产品研究集中在基于平菇属的切碎、挤压和打印系统中，其结果随物种、材料状态、掺入水平、产品形式、基质组成和加工条件而变化。适度掺入可以改变矩阵凝聚力、孔隙率、水合或方向性组织，而过量替代可能稀释...CRedIT 作者贡献声明葛王：概念化，方法论，撰写 - 初稿，可视化；智程：概念化，撰写 - 评审与编辑，监督；陈宇新：概念化，方法论；余波：方法论，软件；战齐平：可视化，调查；陈晓：方法论，调查，软件；资源，可视化；赵丽燕：项目管理，监督；概念化，监督，撰写 - 评审与编辑，资金获取。利益冲突声明作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能被认为影响了本论文报告的工作。致谢本工作获得了江苏省前沿技术研发项目的资金支持，项目为“江苏省特色蔬菜与食用菌高值化加工利用技术研发”（BF2025320）。葛王 | 智程 | 陈宇新 | 余波 | 战齐平 | 陈晓 | 赵丽燕南京农业大学食品科技学院，南京，210095，中华人民共和国