《Frontiers in Ecology and Evolution》：Evaluating genomic selection, genetic compatibility, and reproductive success in hatchery-origin coho salmon (Oncorhynchus kisutch)
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遗传兼容性源于配对个体中同型（匹配）和异型（不匹配）等位基因的综合效应，在保护育种项目中可能具有未开发的潜力。本研究的目的是评估在孵化场环境中，基于遗传信息的银鲑（Oncorhynchus kisutch）交配是否比随机产卵产生更多成熟后代。在三个产卵季节中，
遗传兼容性源于配对个体中同型（匹配）和异型（不匹配）等位基因的综合效应，在保护育种项目中可能具有未开发的潜力。本研究的目的是评估在孵化场环境中，基于遗传信息的银鲑（Oncorhynchus kisutch）交配是否比随机产卵产生更多成熟后代。在三个产卵季节中，基于同型和异型等位基因组合进行遗传信息引导的交配，并通过遗传亲本分析（genetic parentage analysis）估计大约11,000尾返回孵化场的成熟鲑鱼的繁殖成功。结果表明，由于孵化场产卵的程序限制，两种交配类型之间的遗传兼容性估计没有显著差异。此外，在遗传信息引导和随机交配之间未检测到繁殖成功的差异。然而，无论交配类型如何，繁殖成功与兼容性估计呈正相关。如果能够克服孵化场中的后勤挑战，与遗传兼容性相关的适度增益可能在关键场景下对管理银鲑有用。此外，结果强调了同型和异型等位基因组合在遗传兼容性和繁殖成功中的综合作用。
**论文解读：基因组选择、遗传兼容性及孵化场银鲑繁殖成功的综合评估**
**研究背景与问题**
间接遗传效益（indirect genetic benefits）通过特定遗传特征及其组合提升配对个体的适合度，在配偶选择、性选择和人工育种项目中具有广泛意义。遗传兼容性（genetic compatibility, GC）是间接遗传效益的一种形式，当一方亲本的等位基因与另一方互补时产生，其优势通过增加后代数量或质量体现。同型交配（assortative mating）常与定向选择下的纯合性增加相关，而异型交配（disassortative mating）则可能通过产生杂合后代和避免近交衰退带来优势，尤其在主要组织相容性复合体（major histocompatibility complex, MHC）等免疫相关基因中，“杂合子优势”已被广泛证实。基因组选择（genomic selection, GS）利用遗传标记估计育种值并指导交配决策，已在商业水产养殖中提升产量和抗病性，但在保护育种项目中的效用仍在开发中。然而，在孵化场环境中，遗传兼容性估计能否增加成熟后代的产量，以及同型和异型等位基因组合如何影响繁殖成功，尚不明确。本研究聚焦于银鲑（Oncorhynchus kisutch），因其生命周期涉及淡水、海洋等多环境，面临多种选择压力，为评估遗传兼容性在复杂系统中的角色提供了理想模型。研究旨在评估基于遗传兼容性估计的遗传信息引导交配是否比随机交配产生更多返回成熟后代，并检验兼容性与繁殖成功（定义为返回产卵的性成熟后代总数）的关联。
**关键技术与方法**
研究人员采用分裂-卵块（split-brood）实验设计，在2019、2020和2021年三个产卵季节，于美国俄勒冈州桑迪河上的Sandy Hatchery进行。每个雌性银鲑的一半卵子与预基因分型的雄性（遗传信息引导交配）交配，另一半与随机选择的雄性（随机交配）交配。基因分型基于154个单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism, SNP）标记，通过Genotyping-in-Thousands by sequencing (GT-seq)方法完成。遗传兼容性得分由MultifacetedCHOICE (MFC)程序计算，基于同型（assortative）和异型（disassortative）等位基因组合的比例。返回孵化场的银鲑（2021–2024年）通过遗传亲本分析（COLONY程序）分配至实验交配，共涉及约11,000尾成熟个体。统计方法采用广义线性混合模型（GLMM）评估兼容性得分、交配类型和年份对繁殖成功的影响，并控制雌性个体随机效应。此外，通过模拟增加候选雄性池以评估批次产卵程序对交配选择的限制。
**研究结果**
**基因分型（Genotyping）**
质量过滤后，共816个亲本和10,924个返回样本在120个遗传标记上成功分型，中位读深为29，平均读深为36。数据集包含272个完整三体（雌性、预基因分型雄性、随机雄性）交配组合及10,924尾返回鲑鱼，其中2,243尾被表型分类为早熟雄鱼（jacks），8,681尾为成年鱼。
**返回后代（Returned offspring）**
亲本分析显示，10,924尾返回鲑鱼中，8,871尾（81%）被分配双亲，588尾（5%）仅分配单一亲本，1,465尾（13%）无亲本分配。在双亲分配的后代中，98%对应实验中的交配组合，1,929尾（22%）在2岁时返回，6,782尾（78%）在3岁时返回，未检测到4岁返回个体。表型年龄估计与亲本分析高度一致（99%的早熟雄鱼被确认）。
**兼容性得分（Compatibility scores）**
MFC兼容性得分与同型标记的等位基因匹配比例及异型标记的不匹配比例强相关。遗传信息引导和随机交配的得分存在大量重叠：2019年分别为57.9±3.0 vs 57.6±3.0，2020年59.2±3.4 vs 58.5±3.0，2021年60.7±2.3 vs 58.1±2.8。模拟显示，若增加候选雄性池，MFC得分显著高于实际遗传信息引导交配，表明批次产卵程序限制了交配选择。此外，雌性个体在两种交配中的兼容性得分呈显著正相关（Spearman’s rho = 0.26, p <0.001）。
**繁殖成功（Reproductive success）**
遗传信息引导交配与随机交配的平均后代数在2019年为14.4±10.7 vs 12.4±10.7，2020年为14.2±9.0 vs 11.7±7.7，2021年为18.6±11.9 vs 22.5±12.8。两种交配类型的后代数范围相似（0–75 vs 0–82），93%的遗传信息引导交配和90%的随机交配至少分配到一个后代。雌性个体在两种交配中的后代数呈显著正相关（Spearman’s rho = 0.40, p <0.001）。
**模型结果（Model results）**
最佳GLMM模型（零膨胀负二项分布）显示，MFC兼容性得分与分配后代数呈显著正相关，且年份与交配类型存在交互作用。2019和2020年的后代分配数显著少于2021年，但无论年份如何，遗传信息引导与随机交配之间无显著差异。
**讨论与结论**
研究揭示了基因组选择在选择性育种中的普遍挑战，即批次产卵程序限制了可用的亲本组合，导致两种交配类型之间的兼容性得分重叠。尽管兼容性与繁殖成功存在正相关，但效应量适中（低10%分位数与高90%分位数分别对应12.8 vs 18.2个后代），表明遗传兼容性的适度增益可能在关键管理场景（如保护少量个体）中具有价值。然而，结果也强调了同型和异型等位基因组合的综合作用，以及“好基因”（good genes）或母体效应（maternal benefits）的潜在贡献，因为雌性个体在两种交配中的兼容性得分和繁殖成功均呈正相关。未来研究需收集体型等形态数据以区分不同间接遗传效益成分。
**研究结论**
总体而言，遗传信息引导交配并未比随机孵化场产卵表现出更高的兼容性得分或繁殖成功。模拟表明，批次产卵程序限制了可用的亲本组合，从而制约了基因组选择在育种设计中的有效性。如果能够避免程序障碍，检测到的分配后代数与兼容性得分之间的关联显示出改善孵化场银鲑产量的潜力。更广泛地说，兼容性估计较高的交配产生更多成熟后代，强调了遗传兼容性在繁殖适合度中的作用。未来在孵化场育种项目中实施基因组选择时，应充分考虑最大化可用交配兼容性的产卵程序，并可能需要权衡潜在适合度增益与实施遗传信息引导产卵的财务和劳动力成本。
