多组织δ13C和δ15N分析揭示长肢领航鲸（Globicephala melas）大规模搁浅事件前的生态模式

《Frontiers in Marine Science》：Multi-tissue δ13C and δ15N analysis reveals pre-stranding ecological patterns in a long-finned pilot whale (Globicephala melas) mass stranding event

　　

海洋哺乳动物大规模搁浅事件（mass stranding events, MSEs）是复杂现象，需要详细调查其原因和行为前兆。2023年7月，苏格兰经历了一次涉及55头长肢领航鲸（Globicephala melas）的大型MSE，为研究人员提供了一个难得的机会，利用稳定同位素检查其搁浅前的觅食生态，进而了解其栖息地利用。研究人员分析了来自39个个体的匹配肝脏、皮肤和肌肉样本中的碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素，以评估不同组织整合时间尺度上的资源利用模式，因为近期摄食变化可能指示栖息地变化。肝脏代表最近的饮食整合，其δ¹³C值低于皮肤和肌肉。虽然肝脏的δ¹⁵N值较高，但经过营养富集因子（trophic enrichment factor, TEF）校正后的δ¹⁵N值在各组织间无差异，表明在由不同组织代表的采样饮食整合窗口内，没有可检测的整体同位素证据表明营养级发生重大变化。研究人员首次将稳定同位素轨迹分析（Stable Isotope Trajectory Analysis, SITA）框架应用于海洋哺乳动物的多组织数据。轨迹显示个体间和个体内的净变化极小，同位素变化的方向和幅度与资源利用的共同时间模式一致。研究人员没有发现搁浅群体中存在近期饮食或栖息地变化的一致可检测整体同位素证据，也没有证据表明在所分析组织代表的时间范围内，同位素空间存在一致的系统性方向变化。重要的是，在更广泛的背景下，这些发现强调了多组织同位素分析作为重建搁浅鲸类短期至中期觅食史的经济有效工具的潜力，为隐秘鲸类物种的栖息地和资源利用提供了重要见解。

本研究以2023年7月苏格兰路易斯岛55头长肢领航鲸（Globicephala melas）大规模搁浅事件（MSEs）为案例，聚焦搁浅前觅食生态与栖息地利用的时空模式。海洋哺乳动物MSEs成因复杂，常涉及环境、生态及人为因素，而搁浅前短期内的饮食或栖息地变化可能是潜在触发因素。研究人员通过分析39个个体的肝脏、皮肤和肌肉（代表不同时间整合窗口）的碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素，结合首次应用于海洋哺乳动物多组织数据的稳定同位素轨迹分析（SITA），旨在检验是否存在可检测的近期饮食或栖息地变化。结果表明，肝脏δ¹³C值显著低于皮肤和肌肉，而营养富集因子（TEF）校正后的δ¹⁵N值无组织间差异。SITA显示个体间同位素轨迹方向一致且净变化极小，未发现系统性的方向性变化。因此，在分析组织所代表的时间范围内（数周至数月），无整体同位素证据支持近期饮食或栖息地突然变化是搁浅的直接诱因。该研究证实多组织同位素分析可作为重建搁浅鲸类短期至中期觅食史的经济有效工具，为理解隐秘鲸类物种（如长肢领航鲸）的栖息地利用和资源利用模式提供新视角，并将促进大规模搁浅调查中生态背景的整合。论文发表于《Frontiers in Marine Science》。

**主要关键技术方法**（不超过250字）：样本来源为2023年7月苏格兰路易斯岛搁浅事件中的39头长肢领航鲸（剔除幼崽和未匹配个体）。主要方法包括：1）稳定同位素分析（SIA）：使用元素分析仪-同位素比质谱仪测定δ¹³C和δ¹⁵N；2）脂质校正：基于子样本推导组织特异性脂质校正方程（使用氯仿/甲醇提取）；3）营养富集因子（TEF）校正：采用长须鲸（Balaenoptera physalus）的TEF值（Δ¹³C和Δ¹⁵N）进行三种情景（A、B、C）的敏感性分析；4）线性混合模型（LMM）：评估组织类型、性别和年龄对δ¹³C和δ¹⁵N值的影响，基于AICc进行模型选择；5）稳定同位素轨迹分析（SITA）：使用R包“ecotraj”计算每个个体的轨迹长度、净变化和方向，并进行层次聚类分析。

**研究结果**：

**3.1 Systematic tissue differences**：通过比较未校正的δ¹³C和δ¹⁵N值，发现肝脏δ¹³C平均值（–19.6‰）低于皮肤（–17.5‰）和肌肉（–17.0‰），而肝脏δ¹⁵N平均值（12.1‰）高于皮肤（10.9‰）和肌肉（11.0‰）。TEF校正后，肝脏δ¹³C仍显著低于其他组织，但δ¹⁵N值在各组织间趋于一致。

**3.2 TEF corrections**：通过比较三种TEF校正情景（A、B、C），发现中位数和四分位距相似，表明主要组织水平模式对TEF假设不敏感，但解释应谨慎。

**3.3 LMM outputs**：线性混合模型（LMM）显示，δ¹³C值主要由组织类型解释（组织模型AICc权重=0.75），肌肉δ¹³C比皮肤高约0.5‰，比肝脏高约3‰；性别和年龄效应极小。δ¹⁵N值方面，空模型（仅截距）获得最高支持（AICc权重=0.42），年龄模型支持较弱，表明组织、性别和年龄对δ¹⁵N无系统影响。

**3.4 Direction and magnitude of isotopic pre-stranding dynamics across individuals**：**3.4.1 SITA outputs**：稳定同位素轨迹分析（SITA）显示，大多数个体（n=39）的轨迹方向相似，净变化和段长度指标普遍较小，表明各组织间（代表不同时间整合窗口）同位素变化有限。层次聚类识别出多个轨迹簇，但与年龄或性别关联不紧密。敏感性测试显示轨迹结论对TEF不确定性稳健。

**总结讨论部分**：本研究发现，在分析的组织时间窗口内，无整体同位素证据支持近期饮食或栖息地突然变化是搁浅的触发因素。多组织同位素分析结合其他证据（如遗传学、病理学、声学监测）有助于评估或排除潜在贡献因素。研究强调，尽管缺乏物种特异性TEF，但TEF校正后的模式仍稳健。未来研究应结合化合物特异性同位素分析（CSIA-AA）和同位素空间图（isoscapes）以更好地解析空间动态。结论部分翻译如下：本研究展示了稳定同位素分析作为调查大规模搁浅事件生态背景的潜在工具。通过利用不同时间整合窗口的常规收集组织，该方法为在搁浅前使用整体同位素数据约束资源利用模式提供了结构化框架，同时明确承认了整体同位素分析固有的假设和不确定性。尽管多组织同位素数据本身不能解决具体行为或移动路径，但它们有助于缩小假设范围，例如在所分析组织代表的时间窗口内是否存在可检测的突然饮食或栖息地变化。更可能的是，由于长肢领航鲸的多雌性社会性，搁浅个体可能在搁浅地点附近水域聚集（可能为广泛繁殖），并在浅水和不熟悉地形中迷失方向，导致致命搁浅。然而，鉴于组织周转率，多组织方法可能未能捕捉到极近期信号。未来研究可纳入血浆（更高周转率）或扩展至硫同位素（δ³⁴S），并将稳定同位素分析与病理学、遗传学、声学监测和追踪证据相结合，作为未来搁浅调查工具包的核心组成部分。