港海豹的水下视觉单目标敏锐度

《Journal of Comparative Physiology A》：Underwater visual single target acuity in harbor seals (Phoca vitulina)

　　

单目标敏锐度（Single target acuity, STA）是理解港海豹视觉物体感知的关键指标。尽管此前已在空气中测定了港海豹对不同对比度的静止和运动紧凑型单目标的STA，但研究人员在此评估了水下STA，并使用了与空中测试相同的刺激物进行比较。在受控的光照和浊度条件下，研究人员对两只受过训练的港海豹进行了二选一强制选择（two-alternative-forced-choice）任务。水下STA被测定为静止单目标0.30 deg和运动单目标0.27 deg，因此与此前记录的一只港海豹的空中STA相匹配。这一结果证实，在研究人员的实验条件下，测试个体能够在这两种介质中同样良好地分辨紧凑型物体。当对比度降低时，水下STA下降，在测试的最低对比度条件下达到0.63 deg。对低对比度刺激物的表现可能受到了焦散效应的影响，这是由于港海豹的头部在测试水盆中进出移动所致。此外，正如在空中STA中已经发现的那样，研究人员未记录到静止和运动单目标的水下STA之间存在差异。研究人员的发现有助于理解港海豹的两栖视觉，并为感知如猎物鱼等物体提供了信息。

港海豹作为一种海洋哺乳动物，在特定情况下需要感知捕食者、同类或猎物等生物目标，以及用于目标定位的地标等非生物目标。理论上，港海豹可以通过多种感官模态感知物体，例如通过触须感知水动力尾流或听觉感知发声的猎物，但视觉感知也是重要途径。为了评估港海豹在何种条件下能够视觉感知单目标，研究人员需要测定单目标敏锐度（Single target acuity, STA），它决定了港海豹能够感知到的最小单目标尺寸。此前的空中测试已经测定了线状和点状单目标的STA，结果显示线状物体得到的STA值优于紧凑型物体，且刺激亮度会影响对比敏感度（即感知光栅或单目标所需的最小对比度的倒数），进而影响STA结果。此外，虽然Jameson and Fisher曾发现港海豹的空中与水下STA具有良好对应关系，但他们在两种介质中未匹配刺激亮度。从理论光学角度考虑，眼睛通常适应于空中或水下视觉之一。先前研究指示港海豹适应水下视觉，这种水下正视眼会导致空中近视，而港海豹眼睛可能通过中央扁平角膜和闭合为垂直裂缝并最终形成针孔的瞳孔来克服空中近视。为了探究在紧凑型目标和亮度一致的条件下空中与水下STA是否仍然一致，研究人员开展了这项研究。该研究对于理解港海豹的两栖视觉机制及捕食等行为具有重要意义，论文发表在《Journal of Comparative Physiology A》。

研究人员在罗斯托克大学海洋科学中心以两只成年雄性港海豹作为样本队列来源开展实验。实验在受控光照（79 lx）的实验舱中进行。港海豹将头部浸入装有清水的有机玻璃水盆中，观察前方60厘米处显示器上的视觉刺激。研究人员采用二选一强制选择任务，要求港海豹触碰相应侧的响应目标以指示刺激物位置。刺激物为不同大小和Weber对比度（绝对值为1.00、0.53和0.34）的静止或运动圆点。研究人员调整刺激亮度并与空中测试匹配，例如最高对比度C1的黑色目标亮度为0.2 cd/m²，白色背景亮度为78.9 cd/m²。使用恒定刺激法测定多组实验的STA阈值，并计算75%正确率对应的目标大小。此外，还使用定制光度计测量了水盆中水波动引起的焦散效应对亮度的影响。

Experiment 1: stationary STA
研究人员通过测定两只港海豹对静止单目标在三种对比度条件下的表现，得出港海豹Nick在最高对比度C1条件下的静止STA为0.30 deg，在中等对比度C3条件下为0.36 deg，在最低对比度C4条件下降至0.63 deg。另一只港海豹Luca在C1条件下的STA为0.69 deg，但因动力不足停止参与实验。

Experiment 2: moving STA
研究人员通过对港海豹Nick进行运动单目标测试，得出其在最高对比度C1条件下的运动STA为0.27 deg。随着对比度降低，在C3条件下为0.37 deg，在C4条件下为0.53 deg。结果表明运动STA与静止STA结果一致，且均随对比度降低而下降。

在讨论部分，由于Luca在脱毛期动力不足，研究人员主要讨论Nick的结果。Nick在最高和中等对比度下的水下STA与此前Sandow and Hanke在空气中测得的结果具有良好的对应性。这一发现支持了假设，即在测试亮度下评估紧凑型单目标时，空中和水下STA具有可比性。因为港海豹在最高对比度下的测试主要反映了其水下视觉，当港海豹从水下朝向明亮的水面追逐猎物时，可以利用其最佳的STA表现。

然而，在最低对比度C4条件下，水下STA（静止0.63 deg，运动0.53 deg）劣于空中STA。研究人员推测这主要是由于焦散效应所致。焦散效应是由水面波动引起的光反射导致的亮度波动。实验中，港海豹头部进出水盆等动作引起了水波动，测量表明这导致了24 cd/m²的亮度波动。这种波动可能会掩盖低对比度的静止或运动单目标，降低其可见度，从而干扰了目标的检测和侧别分辨任务，解释了低对比度下水下表现较差的原因。

此外，研究人员发现水下静止和运动单目标的STA没有显著差异，这与空气中的结果一致，表明介质的改变并未影响处理静止与运动物体的通路。

综合来看，该研究允许研究人员在相同的港海豹个体上跨介质系统地比较空间物体感知，为港海豹的两栖视觉提供了新见解。实验设定的中等光照模拟了港海豹自然栖息地的环境。基于确定的STA结果，在最低对比度下目标需至少0.63 deg才能被感知，据此推算，港海豹在低对比度条件下能够感知20 cm长的猎物鱼的最小距离约为19 m，具体取决于水的浊度和光照条件。这些结论对理解港海豹在自然环境中的捕食行为和物体感知具有重要的生态学意义。