《Journal of Comparative Physiology A》：Changing 3D heading direction in terrestrial locomotion: effectiveness of visual landmarks and the onset of turning in stick insects
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攀爬动物需要能够在垂直和水平方向上调整其朝向，分别需要身体轴的俯仰（pitch）和偏航（yaw）旋转。竹节虫是攀爬的植食性动物，栖息于它们所取食的植物叶片和枝条之间。它们天生需要在复杂环境中调整三维朝向。由于昆虫通常转向视觉地标，研究人员测试了竹节虫是否会对可
攀爬动物需要能够在垂直和水平方向上调整其朝向，分别需要身体轴的俯仰（pitch）和偏航（yaw）旋转。竹节虫是攀爬的植食性动物，栖息于它们所取食的植物叶片和枝条之间。它们天生需要在复杂环境中调整三维朝向。由于昆虫通常转向视觉地标，研究人员测试了竹节虫是否会对可靠诱发偏航旋转的地标启动俯仰旋转。研究人员表明情况并非如此。相反，触觉线索单独就足以掩盖视觉剥夺的影响，而缺乏触觉线索会强烈延迟身体倾斜和攀爬的起始，即使存在同样的足以可靠诱发转向的视觉地标线索。在第二组实验中，研究人员使用一个限制转向起始的装置，来判断视觉诱发的偏航旋转是由摆动运动（swing movements）还是由前腿的支撑运动（stance movements）启动。研究人员表明，前腿运动的与转向相关的左右不对称性在通过约束后至少经过一个支撑相（stance phase）开始，并且可能从之后的第一次摆动运动（swing movement）开始。研究人员得出结论，竹节虫不利用视觉线索来启动俯仰旋转，尽管它们可靠地朝向完全相同的地标启动偏航旋转。此外，研究人员证明，朝向视觉地标的偏航旋转可能从前腿的摆动运动开始，类似于攀爬起始时的俯仰旋转。
论文解读文章
陆地环境中，攀爬动物需要同时调整垂直和水平方向的身体朝向，即俯仰（pitch）和偏航（yaw）旋转。竹节虫（Carausius morosus）作为栖息于复杂植被中的攀爬植食性昆虫，其三维朝向的调控机制是研究表面约束运动（surface-bound locomotion）中感官整合的重要模型。目前存在问题在于：尽管视觉地标在水平转向中能可靠诱发偏航旋转，但视觉线索是否用于启动垂直方向的俯仰旋转（即攀爬起始）尚不明确；此外，视觉诱发的偏航转向究竟始于前腿的摆动运动（swing）还是支撑运动（stance）也未得到澄清。为此，研究人员开展了本项研究，旨在检验视觉地标对俯仰和偏航转向的同等有效性，并确定转向起始的腿运动类型。研究通过楼梯攀爬范式和两选择范式，结合高精度动作捕捉技术，揭示了竹节虫在三维朝向调控中的感官特异性。研究结论表明：竹节虫不利用视觉线索启动攀爬，但相同地标可靠诱发偏航转向；偏航转向的起始依赖于前腿的摆动运动，类似于攀爬起始时的俯仰旋转。该工作强调了触觉在垂直转向中的主导作用，以及视觉在水平转向中的有效性，为理解陆地攀爬动物的定向控制提供了新见解。论文发表在《Journal of Comparative Physiology A》。
主要关键技术方法：研究采用楼梯攀爬范式（实验1和2）和两选择范式（实验3和4），样本为成年雌性竹节虫（Carausius morosus），来自比勒费尔德大学实验室培养。通过高精度动作捕捉系统（Vicon MX10，8台T10相机，200 fps）和红外视频录制（Basler A602f，50 fps）获取三维标记轨迹。基于标记点构建个体身体模型，利用运动学分析计算身体轴角度、前腿足端轨迹，并通过阈值法划分摆动相和支撑相。关键实验处理包括触角缩短（切除鞭节）和视觉剥夺（涂黑眼睛），以比较感官条件的影响。
研究结果如下：
**Stick insects do not use visual cues for the initiation of climbing**：通过楼梯攀爬实验，研究人员比较了完整、短触角、蒙眼及联合处理组动物的头轨迹和接触距离。结果显示，完整动物和仅蒙眼动物的头轨迹平滑且较早上升，而短触角动物（无论是否蒙眼）头轨迹显著更接近楼梯，接触距离减半（从约29 mm降至约14 mm），且身体俯仰抬升（rearing）减少。配对t检验表明，视觉地标的存在未能补偿触觉缺失，说明竹节虫不依赖视觉线索启动攀爬。
**At initiation of climbing, landmarks were visually discernible**：利用高精度动作捕捉，研究人员重建了动物接近楼梯时视野中地标（黑色水平条带）的角大小。在首次接触楼梯前，地标角宽度已超过10度（远大于竹节虫约5度的间眼角度），表明视觉地标在攀爬起始前已可分辨，排除了视觉不可见导致的结果。
**Landmarks not used for climbing reliably induce yaw turns**：在两选择范式中，动物在水平或垂直黑色条带与空白表面之间选择，结果可靠地朝向有地标一侧转向（水平条带87.5%，垂直条带93.5%），效应量极大（Cohen's δ分别为6.4和11.5）。这表明相同视觉地标在水平方向可有效诱发偏航转向，但在垂直方向被忽略。
**Visually induced yaw turns become overt during the first swing phase past the decision line**：通过约束装置（狭窄走道后变宽），研究人员分析了前腿摆动和支撑相的运动不对称性。结果显示，在跨越决策线（走道变宽处）后，前腿的左右不对称性首次在第一次摆动相（step 3）中显著出现，随后在后续支撑相（step 4）中进一步变化。当内腿先跨越决策线时，摆动相率先不对称；当外腿先跨越时，支撑相率先不对称。这表明视觉诱发的偏航转向倾向于始于前腿的摆动运动。
讨论部分总结了研究结论：竹节虫不利用视觉线索启动俯仰旋转，即使相同地标能可靠诱发偏航旋转。这可能由于视觉反应时间慢（约1秒以上）和缺乏可靠的视觉距离估计，而触觉信息（约40毫秒内可触发）足以主导攀爬。此外，偏航转向的起始通常发生在前腿摆动运动改变方向之后，类似于攀爬中通过定向摆动实现的俯仰变化。研究翻译结论部分如下：研究人员得出结论，竹节虫不利用视觉线索来启动俯仰旋转，尽管它们可靠地朝向完全相同的地标启动偏航旋转。此外，研究人员证明，朝向视觉地标的偏航旋转可能从前腿的摆动运动开始，类似于攀爬起始时的俯仰旋转。
