《Ecosystems》：Season-Specific Effects of Marine Heatwaves on Macrofaunal Community Composition and Ecosystem Processes
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海洋热浪（MHW）日益改变海洋生态系统，当夏季极端高温超过物种耐受力时影响最为显著。尽管热浪全年频发，但关于其他季节相对极端温度对生态系统结构与过程影响的认识仍十分有限。研究人员在冬、春、夏、秋四季分别开展重复性实验室实验，探讨季节性MHW对天然底栖群落过程与
海洋热浪（MHW）日益改变海洋生态系统，当夏季极端高温超过物种耐受力时影响最为显著。尽管热浪全年频发，但关于其他季节相对极端温度对生态系统结构与过程影响的认识仍十分有限。研究人员在冬、春、夏、秋四季分别开展重复性实验室实验，探讨季节性MHW对天然底栖群落过程与结构的影响。将完整沉积物岩芯暴露于气候态正常温度与强MHW温度15天，每5天测定群落呼吸与营养盐通量，实验结束时评估群落组成及在沉积物中的垂直分布。结果表明，MHW引起的群落代谢变化具有季节性差异，夏季影响最强，依次为秋季、春季，冬季最弱。值得注意的是，对照组与MHW处理间未检测到由死亡导致的整体群落组成差异。夏季观察到动物向深层沉积物迁移，可能寻求热避难所，凸显对高绝对温度的反应。令人惊讶的是，在气候态正常温度下，尽管冬夏温差达7.4°C，群落代谢全年保持恒定，强烈提示存在季节性适应群落。春秋季中，较正常温高8.5°C的强热浪引起呼吸速率显著升高，而该温度在夏季属正常。这些发现为MHW文献增添季节性视角，表明生态系统过程响应取决于系统季节背景，并随自然适应强季节性的群落中相对与绝对高温共同变化。综上，将季节性纳入MHW评估可改进对未来气候极端下生态系统脆弱性的预测。
研究背景方面，海洋热浪（MHW）在强度、持续时间和频率上均呈增加趋势，并在夏季极端高温超出物种耐受时引发显著生态后果。然而，季节性生态系统（如波罗的海）在冬、春、秋同样可出现MHW，其相对极端温度对底栖生态系统过程与大型底栖动物群落组成的季节特异性影响尚不清楚。已有研究多聚焦夏季结构变化，忽视季节背景下调配绝对与相对高温的生理与行为响应。为此，研究人员以芬兰西南部Storfj?rden（59°51′33″N, 23°15′35″E）30米深淤泥无光栖息地为底物，开展跨季实验，以揭示MHW对群落代谢、营养盐通量及动物垂直分布的作用，论文发表于《Ecosystems》。
关键技术方法上，研究人员于2021年冬（1月）、春（5月）、夏（9月）、秋（11月）用GEMAX双筒采样器获取19根完整沉积物岩芯（直径9厘米），分入气候态正常对照组与强MHW（II类）处理组，各季在控温室维持15天恒定温度；每5天进行沉积–水界面氧气与营养盐（NH4+-N、NOx-N、PO43?-P、Si）通量孵育4小时；实验结束将岩芯按0–3、3–10、>10厘米分层筛取大型底栖动物（0.5毫米网），计丰度与生物量（湿重）；沉积物有机质用烧失量（LOI，450°C 4小时）估算，孔隙水营养盐同步分析；统计采用PERMANOVA/PERMDISP与Euclidean距离矩阵，基于Bray–Curtis相似度分析群落结构，并用heatwaveR包界定MHW类别。
研究结果部分，首先为季节性大型底栖动物深度分布格局。群落丰度随季节与沉积深度显著变化，生物量仅受深度影响；MHW处理未引起跨季死亡性组成改变。Macoma balthica为优势种，夏季分类数最多（9类），春季最少（5类）。冬季、春季、秋季最深层的生物量近无，唯夏季MHW下动物生物量随深度增加，表明高温绝对值时底栖动物向深层迁移寻求热避难。
其次为孔隙水营养盐与有机质。有机质LOI约15–17%，表层向5–6厘米递减；孔隙水NH4+随深度近线性升高，MHW在冬夏倾向提高NH4+浓度；PO43?与Si在MHW同层高于对照，因无重复仅作机制参考。
再次为MHW对生态系统过程的季节特异性效应。整体模型中季节、处理及其交互对氧气与合并营养盐通量均显著。氧气通量（负值示呼吸）在MHW下11/12高于对照，控制组呼吸全年恒定（冬约2°C与夏8.4°C间无差），而春秋MHW（8.4–8.9°C，属当季强MHW）呼吸率高于夏季同温常态，证明相对高温引发生理胁迫。季节内处理效应解释率夏54–78%、秋54%、春32%、冬不显著。营养盐通量方向不变、量级在MHW放大（10/12例NH4+与PO43?通量增强）。
讨论与结论翻译部分，研究人员指出季节背景强烈调控底栖过程对MHW响应，氧气代谢最敏感，夏秋最强；群落结构未变但夏季出现深层迁移的行为适应，由高绝对温度驱动；MHW可在结构改变前先改变过程。控制组全年恒定呼吸与春秋相对高温下高呼吸共同表明群落具季节适应与相对温度胁迫感知。长期变暖史与微生物季节适应亦参与调控。结论为：生态系统对MHW的响应由季节背景塑造；行为适应受高绝对而非相对温度支配；MHW在群落变化可检出前已影响过程；将季节性纳入MHW评估可提升未来极端气候下生态系统脆弱性预测精度。
