《Oecologia》：Limits on the capacity of an ectotherm to buffer temperature extremes through the construction of a central refuge
编辑推荐：
竞争、空间缺乏以及长期的环境变化可能导致动物在（或变得）暴露或保护不足的区域建造避难所。这对于那些在避难所建造上投入巨大并长期栖居的物种来说尤其成问题。研究人员检查了一个标志性中央场所觅食者——澳大利亚肉蚁（Iridomyrmex purpureus）的避难所
竞争、空间缺乏以及长期的环境变化可能导致动物在（或变得）暴露或保护不足的区域建造避难所。这对于那些在避难所建造上投入巨大并长期栖居的物种来说尤其成问题。研究人员检查了一个标志性中央场所觅食者——澳大利亚肉蚁（Iridomyrmex purpureus）的避难所位置的影响。蚁群从土壤中挖掘出巨大的地面巢穴，并可以在这些巢穴中停留十年或更久。研究人员监测了巢穴的外部与内部温度超过两年。这些数据与从文献中汇编的育雏最优孵化温度的系统发育（phylogenetic）分析相结合，以推断该物种可能的孵化温度。聚焦于夏季极端情况，研究人员连续多年的野外数据显示，肉蚁巢穴的空间位置对巢穴内部条件具有关键影响。在大多数情况下，蚁群可能通过主动将育雏移动到巢穴内的不同深度来保护育雏。然而，这种热调节（thermoregulation）不太可能完全补偿研究人员研究中暴露最严重的巢穴所经历的极端温度。该暴露巢穴在过去十年中经历了持续的蚁群规模下降。即使对于被认为对环境退化具有恢复力的中央场所觅食者，避难所也无法抵御长期的环境变化，可能对适合度（fitness）产生切实影响。
**研究背景与问题**
动物常耗费大量时间与能量构建避难所，如洞穴或巢穴，以抵御环境波动和天敌。然而，竞争、空间限制或长期环境变化（如气候危机）可能导致避难所处于暴露或保护不足的位置。这对于变温动物（ectotherm）尤为关键，因其对温度变化高度敏感。澳大利亚肉蚁（Iridomyrmex purpureus）是一种典型的中央场所觅食者（central place forager），在土壤中挖掘永久性地面巢穴，可维持数十年。此前研究发现，干旱导致植被枯死，使部分巢穴暴露，蚁群规模持续下降，甚至灭绝。这暗示土壤绝缘不足以补偿不利位置，而行为调节（如移动育雏）可能也无法弥补。因此，本研究旨在明确巢穴位置如何影响内部温度，以及蚁群通过热调节（thermoregulation）缓冲极端温度的能力上限，并探讨其对群体适合度（fitness）的潜在影响。论文发表在《Oecologia》。
**研究内容与结论**
研究人员选取了三个代表性巢穴（暴露巢XI、中等巢III、遮蔽巢XCIII），在2018–2021年间持续监测表面上方1 cm和内部7 cm深度的温度，并结合巢穴外对照土壤温度。同时，通过系统发育（phylogenetic）分析，从文献中收集59种蚂蚁的育雏最优孵化温度，采用祖先状态重建（Brownian motion模型）和系统发育回归（Ornstein-Uhlenbeck模型）推断肉蚁的育雏最优孵化温度约为25.2–25.7°C（可信范围21.7–29.8°C）。此外，综合文献中8项关于巢穴深度温度的研究，推测不同深度下的温度变化。结论显示：巢穴位置对内部温度有决定性影响，暴露巢内部最高温度显著高于其他巢（约5°C），且巢穴结构导致内部温度比同深度土壤高约8.8°C，削弱了土壤的隔热作用。在极端夏季，暴露巢的育雏需移至约50 cm深度才能达到最优温度，而其他巢仅需20–30 cm。但肉蚁巢穴大部分通道在15 cm以内，深部空间有限，这限制了行为调节能力。暴露巢在十年间持续衰退，而遮蔽巢保持稳定，表明巢穴位置不佳直接导致群体适合度下降。
**主要技术方法**
样本来源：澳大利亚新南威尔士州Wollar私人领地的一个肉蚁种群，自2010年监测，2015年起系统标记111个巢穴。本研究选取三个巢穴（XI、III、XCIII），代表暴露、中等和遮蔽条件。主要技术：使用TinyTag Plus 2数据记录器（TGP-4020）与金属探头（PB-4720），在巢穴表面上方1 cm和内部7 cm深度每30分钟记录温度，持续2018–2021年；同时在巢穴外3–4 m处设置对照探头，记录土壤表面和7 cm深度温度。系统发育分析：从文献检索获得59种蚂蚁的育雏最优孵化温度，采用祖先状态重建（BM模型）和系统发育回归（OU模型）推断肉蚁的孵化温度；并综合8篇文献的巢穴深度温度数据，用于外推深度变化。
**研究结果**
**温度条件与巢穴位置**：通过比较三个巢穴12周（2019年夏季）的温度数据，发现暴露巢（XI）的平均最高表面温度比中等和遮蔽巢高2.8°C，内部7 cm深度温度差异更大，暴露巢内部温度通常比其他巢高约5°C。聚类分析显示暴露巢与另两个巢明显分离，表明巢穴位置对内部热环境有决定性影响。
**土壤与巢穴结构的隔热作用**：对比巢穴内外温度（4周2021年夏季数据），发现土壤在7 cm深度使温度平均降低约9°C，但巢穴内部温度仅比表面低0.2°C，且比同深度土壤高8.8°C。暴露巢内部温度甚至经常高于表面，而遮蔽巢内部温度相对较低。这表明巢穴结构（如通道开口）反而加剧了内部温度波动，而非提供额外隔热。
**系统发育推断育雏最优孵化温度**：基于文献数据，系统发育分析（BM和OU模型）均推断肉蚁育雏最优孵化温度约为25.2–25.7°C，可信范围21.7–29.8°C。巢穴材料（土壤、朽木等）和气候带对孵化温度变异无显著影响，说明该温度具有进化保守性。
**通过移动育雏追踪最优孵化温度**：结合文献中巢穴深度温度数据，发现对于夏季表面温度高达49–59°C的物种（包括肉蚁），内部温度随深度线性下降，约在20–30 cm处达到最优孵化温度。外推至本研究最热日，暴露巢需将育雏移至42–59 cm深度，而中等和遮蔽巢仅需15–30 cm。但肉蚁巢穴大部分通道在15 cm以内，仅少数深达1–3 m的垂直通道连接有限空间，这限制了行为调节的有效性。暴露巢的持续衰退（从2016年79个洞口降至2026年38个）支持这一机制。
**讨论与结论**
讨论部分指出，尽管土壤隔热和行为调节可在一定程度上缓冲温度波动，但对于暴露巢而言，这些机制不足以补偿极端高温。肉蚁巢穴的模块化结构（每个洞口独立通道）和有限深度进一步限制了育雏移动能力，导致育雏暴露于非最优温度，可能降低发育成功率。长期环境变化（如干旱）使植被枯死，导致原本位置适宜的巢穴暴露，引发蚁群出芽建立新巢，但成功率低。本研究强调，即使是被认为对环境变化具有恢复力的土壤筑巢物种，其避难所的位置对提供保护至关重要。中央场所觅食者通常依赖避难所进行繁殖，但环境变化不仅影响食物资源，更直接改变避难所内部条件。研究结论翻译如下：避难所建造提供的庇护通常是中央场所觅食者策略的关键适应性益处。然而，当考虑环境变化对中央场所觅食者的影响时，通常集中在食物可用性，而不是避难所内部条件。本研究强调避难所的位置对其提供保护的能力具有影响，特别是依赖巢穴或洞穴进行繁殖的中央场所觅食者。在更广泛尺度上，宜居带的急剧收缩或地理迁移（例如来自气候危机）不仅会影响中央场所觅食者的食物资源可用性，还会影响中央避难所本身的条件。
