比较3-D视觉和2-D触觉相遇率及其对底栖和浮游栖息地捕食的影响

《Journal of Great Lakes Research》：Comparing 3-D visual and 2-D tactile encounter rates and their consequences for predation in benthic and pelagic habitats

　　

相遇率模型（Encounter rate models）是评估和估计物种间营养相互作用的重要工具。虽然许多淡水浮游鱼类的相遇率参数已被测量，但大多数底栖鱼类仍未被研究。此外，尽管许多情况下猎物动物面临来自多种类型捕食者的捕食风险，但相遇率模型很少被比较。例如，大型无脊椎动物Mysis在昼夜垂直迁移（DVM）期间暴露于底栖和浮游捕食风险中。研究人员创建了一个基于杜父鱼（Cottidae）侧线（“触觉”）觅食的新型相遇率模型，考虑到其跳跃式（stop-and-go）运动特性。研究人员根据猎物密度、捕食者的探测半径以及定义跳跃运动的各种运动特征，展示了该触觉相遇率模型的行为。研究人员还展示了当探测半径依赖于猎物速度时模型行为如何变化。然后，研究人员将新推导的触觉觅食模型（2D）与三维（3D）视觉相遇率模型进行了比较，以比较Mysis种群在白天和夜晚分别来自两种捕食者——黏杜父鱼Cottus cognatus（底栖，触觉捕食）和彩虹胡瓜鱼Osmerus mordax（浮游，视觉捕食）的捕食风险。对于单个捕食者，触觉相遇率通常低于视觉相遇率。然而，在夜间，种群水平的相遇率在底栖栖息地显著高于浮游栖息地。最后，研究人员呼吁更多地关注定义底栖鱼类的相遇率，以助于分析更复杂的生态现象。

**研究背景**
相遇率模型（Encounter rate models）是评估捕食者-猎物相互作用的关键工具，但在湖泊生态系统中，大多数研究集中于浮游鱼类，底栖鱼类的相遇率参数几乎未被探究。此外，尽管猎物常面临多种捕食者（如视觉和触觉捕食者）的威胁，却鲜有研究直接比较不同捕食类型下的相遇率。以Mysis为例，其昼夜垂直迁移（DVM）使其同时暴露于底栖（触觉捕食）和浮游（视觉捕食）风险中，但现有模型多将底栖捕食风险简化为粗略参数或假设视觉觅食。因此，研究人员开发了一种基于底栖鱼类侧线（lateral line）触觉觅食的新型相遇率模型，以弥补这一空白，并为理解底栖-浮游耦合及DVM驱动因素提供新视角。

**研究内容与意义**
研究人员创建了基于跳跃式（saltatory）运动的触觉相遇率模型（EINT），并推导了检测半径依赖猎物速度的变体（E*INT）。通过模拟比较了黏杜父鱼（Cottus cognatus）和彩虹胡瓜鱼（Osmerus mordax）对Mysis的相遇率，考虑了白天和夜间条件。研究发现：单个捕食者触觉相遇率低于视觉，但夜间种群水平底栖相遇率更高；触觉模型对运动参数敏感，检测半径依赖猎物速度时影响显著。该研究首次直接比较了2D和3D相遇率，为评估多源捕食风险提供了定量框架，论文发表在《Journal of Great Lakes Research》。

**关键技术方法**（不超过250字）
主要技术方法包括：1）基于跳跃式运动参数（移动距离z_bar、移动时间s_bar、静止时间r_bar）推导触觉相遇率模型EINT，处理样本重叠情况（AINT）；引入检测半径与猎物速度成比例的E*INT（d = d * u_bar/3）。2）采用标准视觉相遇率模型E2DM和E3DM（基于Koopman和Gerritsen & Strickler）。3）通过模拟改变猎物密度P（0.01-0.1/cm²）、检测半径d（1-31 cm）、捕食者速度v_bar（0.5-2 cm/s）、静止时间r_bar（1-16 s）等参数分析模型行为。4）进行底栖-浮游比较，将面积密度转换为体积密度（假设4 m水深）。样本队列来源：Mysis参数来自已发表文献（Ramcharan和Sprules，1986；Bowers等人，1990），黏杜父鱼参数来自Forbes等人（2026）和Yule等人（2007），彩虹胡瓜鱼参数来自Bruel等人（2021）等。

**研究结果**
**3.1. Visual and tactile encounter rate model behavior**
通过模拟捕食者速度和猎物速度对相遇率的影响，发现视觉模型（E2DM和E3DM）中相遇率随捕食者速度线性增加，当猎物静止时，速度加倍则相遇率加倍；猎物移动时，相遇率主要由较快的物种决定。触觉模型（EINT）则不同：相遇率先随移动距离z_bar增加而上升，达到峰值后下降，峰值出现在z_bar小于2倍检测半径时。猎物速度增加使峰值更高且出现在更小移动距离处，暗示伏击策略。当检测半径与猎物速度成正比（E*INT）时，低猎物速度下相遇率显著降低，且峰值相对恒定。

**3.2. Comparing benthic and pelagic encounter rate models**
通过比较个体和种群水平的相遇率，发现白天单个彩虹胡瓜鱼（视觉）相遇率远高于黏杜父鱼（触觉），而夜间触觉相遇率更高（因视觉检测半径降低）。种群水平呈现出类似模式：白天浮游相遇率更高，夜间底栖相遇率更高。猎物速度对浮游捕食者影响甚微（因其速度远大于猎物），但对底栖捕食者影响显著，且检测半径依赖猎物速度时，底栖相遇率在低猎物速度下甚至低于浮游相遇率。

**讨论总结与结论翻译**
讨论部分指出，触觉模型与视觉模型行为差异显著：更活跃的猎物促使捕食者采取更短移动距离的伏击策略，且优化策略受静止时间影响；猎物密度主要影响处理时间而非搜索策略。比较结果支持Mysis夜间利用浮游低捕食压力，但底栖捕食压力显著高于白天，提示底栖风险可能部分驱动DVM。研究呼吁更准确地测量底栖鱼类的感知范围和运动行为，以完善跨栖息地预测模型。
结论翻译：研究人员引入了一个新的相遇率模型，解释了许多底栖鱼类使用的跳跃式觅食策略。该触觉相遇率模型使用与标准视觉相遇率模型相似的运动参数，因此易于扩展。值得注意的是，以前用作触觉代理的标准视觉模型高估了预测的相遇率。模型显示，更活跃的猎物会减少产生最大相遇率的移动距离，暗示伏击策略。在比较底栖和浮游捕食者时，研究人员发现夜间Mysis受益于较低的浮游捕食压力，但底栖捕食压力显著高于白天。因此，研究人员预期底栖捕食风险部分驱动DVM行为，并呼吁更准确地描述底栖鱼类的感知和行为，以理解跨栖息地物种的生态。