土壤种子库在半干旱牧场中具有自然恢复的潜力

《Austral Ecology》：Soil Seed Bank Holds Some Potential for Natural Regeneration in a Semi-Arid Rangeland

　　

退化土地的自然恢复可通过土壤种子库中植物物种的补充得以促进。然而，澳大利亚干旱区土壤种子库的组成鲜少被研究。研究人员通过量化澳大利亚新南威尔士州一处前农业用地中藜科灌木林地和残余Acacia aneura（mulga）林分的土壤种子库（soil seed bank），填补了这一知识空白。研究人员还评估了三种萌发预处理（germination pre-treatments）的效果。总体而言，土壤种子库产生了113个物种，其中仅有11个（14%）为引入物种（introduced species）。尽管mulga历史上是该地点的优势冠层物种，但研究人员未发现其具有可存活种子库的证据。距离水槽（water troughs，过去放牧强度的替代指标）的距离并未影响种子库丰富度或多样性，但种子库密度在16 m至1024 m之间翻倍。经赤霉素溶液（gibberellic acid solution）处理的样品与对照（仅用水）产生了相似密度的萌发个体（4843 vs. 4337 seedlings m^-2），而用热水处理的土壤样品仅产生1118 seedlings m^-2。研究结果表明，存在一个数量可观且多样化的本地种子库用于自然恢复，但某些关键物种若无生态恢复将不会回归。

**研究背景与问题**

半干旱牧场的自然恢复依赖于土壤种子库（soil seed bank, SSB）中植物物种的补充，但澳大利亚干旱区SSB的组成鲜少被研究。Acacia aneura（mulga）曾是研究区历史优势冠层物种，具有文化与生态重要性，但种群因放牧活动急剧减少，且补充受限。当前问题包括：SSB能否支持自然恢复？关键物种（如mulga）是否具有可存活种子库？放牧强度（通过距水源距离替代）如何影响SSB？不同萌发预处理是否能有效揭示SSB的组成？研究人员在澳大利亚新南威尔士州Fowlers Gap研究站（前农业用地，放牧120年，2022年初去库存）开展研究，旨在量化SSB以评估自然恢复潜力，并测试预处理的效果。该论文发表在《Austral Ecology》上。

**主要关键技术方法**

研究人员采用土壤取样和温室萌发实验。取样沿两条梯度：距mulga林分（4个林分，每个林分2条样线，8个距离点：2–256 m）和距混凝土水槽（8条样线，7个距离点：16–1024 m）的样线。每个样点用土钻（5 cm深，直径）采集5个土芯混合，筛除4 mm以上杂物。每份样品均分为三等份，分别接受三种预处理：赤霉素（GA3，2.89 mM，浸泡24 h）、热水（沸水浸没至冷却）及对照（无处理）。处理后土壤铺于蛭石上，在温室（平均24.6°C）中培育约5个月，自动喷水，定期随机化，并建立幼苗参考库辅助鉴定。统计采用广义线性混合模型（GLMM）和Kruskal–Wallis检验。

**研究结果**

**3.1 土壤种子库总体组成与mulga种子库缺失**
共萌发113个形态种，其中78个鉴定到种，11个为引入种。最丰富的分类群为Crassula spp.、Wahlenbergia spp.和Synaptantha tillaeacea。未从土壤样品中萌发任何mulga种子，且筛分中未发现mulga种子。后续对成熟未开裂荚果的检测显示，28个荚果中7.7%种子缺失，53个种子中仅18.9%在四唑试验中存活。这表明mulga存在繁殖瓶颈，且可能缺乏可存活种子库。

**3.2 距水源距离对种子库的影响**
距水槽距离与物种丰富度（p=0.85）、种子密度（p=0.11）或萌发幼苗多样性（p=0.50）均无显著关系。但引入物种的比例随距离增加而显著降低：距水槽16 m处引入物种丰富度比例约14%，种子密度比例约23%；1024 m处分别降至约2%和4%（p<0.001）。

**3.3 预处理对萌发的影响**
不同预处理显著影响萌发密度（p<0.001）、多样性（p<0.001）和丰富度（p<0.001）。赤霉素处理平均密度4843 seeds m^-2，多样性指数1.46，平均每亚样品7个物种，与对照无显著差异（p>0.05）。热水处理仅产生1118 seedlings m^-2，显著低于其他处理。各处理均产生特有物种：热水处理5种，赤霉素处理6种，对照16种。超过70%的萌发物种具有生理休眠，15%具有物理休眠。

**讨论与结论**
研究人员发现mulga缺乏可存活种子库，可能与种子捕食或繁殖瓶颈有关，未来需研究遗传因素。尽管SSB物种丰富度高（113种），但缺乏关键木本物种（如Casuarina pauper、Eremophila spp.及多种常见灌木），表明自然恢复可能无法恢复生态系统结构组分。距水源近处引入物种比例较高，但整体引入比例低，表明干旱区SSB对外来入侵有一定抵抗力。预处理中热水抑制非物理休眠物种，赤霉素未能增加总体萌发，但可补充部分物种。结论：针对mulga等关键物种，需直接种植以避免局部灭绝；预处理需根据SSB物种组成定制，例如干热结合赤霉素可能优于热水。研究强调了生态恢复干预的必要性，以确保半干旱景观中木本物种的再生和关键生态过程的维持。