通过结合物种关联和环境响应来指导指示物种选择

《Ecological Applications》：Informing indicator species selection by combining species associations and environmental responses

　　

生物多样性正以前所未有的速度发生变化，这凸显了进行有效且可扩展的生态监测的必要性。然而，选择哪些物种进行监测仍是一个主要挑战。指示物种可以为更广泛的生物多样性趋势提供具有成本效益的代理指标，但在由气候、土地管理及其相互作用所塑造的复杂且快速变化的生态系统中，缺乏稳健、数据驱动的方法来识别这些指示物种，这是一个关键空白。研究人员提供了一种基于模型的方法，用于选择潜在的指示物种，以监测北方林下群落，这些群落是森林生物多样性的关键部分，但往往不像树木那样受到持续监测。研究人员重点关注维管植物，因为它们与多个分类群存在关联。利用联合物种分布模型（joint species distribution models, JSDM），研究人员研究了芬兰全国范围内的物种-物种和物种-环境关系，利用了覆盖近3000个研究样地的全国性林下植被数据，这些样地跨越不同的土壤类型和生物气候区，并结合了代表气候、栖息地和森林管理的关键环境因子。物种的关联性和环境响应在矿质土壤和泥炭地之间以及不同生物气候区之间存在差异。研究人员根据物种与其他物种的关联性以及环境响应性对物种进行排序，并观察到一些物种对两者都有强烈响应，而许多物种则更偏向于其中一个方面。此外，研究人员表明，将森林条件的影响与气候变量一起考虑是重要的，因为它们代表了生物多样性的相互依赖效应。该研究为选择指示物种提供了一个稳健的框架，可用于广泛的生物多样性监测目的和生态系统，例如国家森林监测计划。结合物种共现和环境响应的信息，可以识别出能够反映当地群落组成和更广泛环境变化的物种，从而支持更明智和高效的指示物种选择。

以下是根据论文主体内容撰写的1500字左右的解读文章：

**研究背景与问题**

全球生物多样性正因气候变化、土地利用管理、过度开发、污染及外来物种入侵等因素而经历前所未有的变化。长期生态监测计划对于追踪和理解物种种群与群落的动态、评估物种保护状况以及指导管理决策至关重要。然而，生物多样性监测在地理和分类群上存在严重偏差，许多物种丰富的类群（如植物和无脊椎动物）在全球范围内覆盖不足。监测整个群落因物种数量庞大、可检测性变异及资源限制而极具挑战性。克服这些挑战并提高监测时间频率的解决方案之一是使用替代指标——即作为更广泛生物多样性模式代理的物种或类群，这可以通过减少所需的努力和资源来简化监测。此类指示物种预计能够根据其生态位偏好预测关键生态特征，如群落组成、栖息地类型或环境条件。然而，现有方法常忽视物种共现模式，可能遗漏关键的群落水平相互作用，尽管生物多样性同时受到非生物和生物过程的塑造。此外，在非生物条件方面，物种分布可能同时受到不同人为压力的影响，如气候和管理影响，其对生物多样性的效应相互依赖且往往非加性。因此，整合气候和土地管理变量对于识别在全球变化下可靠反映更广泛生物多样性模式的指示物种至关重要。

北方森林因森林管理、农业及其他人类活动导致的栖息地破碎化而面临环境变化，同时也易受气候变化影响。林下物种通常比林冠层物种对环境变化更敏感，且承载了森林生物多样性的大部分，在生态系统功能（如生产力和生物地球化学循环）中起关键作用。然而，森林监测主要聚焦于树木和林冠层响应。例如，在芬兰，自20世纪20年代以来，通过国家森林清查（NFI）收集了关于森林结构和管理的广泛长期数据，但全国性的林下清查仅进行了三次。将林下物种纳入连续森林监测计划将增强对森林生物多样性响应气候和管理实践变化的检测与制图。指示物种可提供一种可行的解决方案，以产生时间上更连续的生物多样性信息，补充整个林下调查和NFI的树木测量。维管植物因与多个分类群（如苔藓、地衣、甲虫和蝴蝶）存在关联，且野外识别相对容易，因此尤其适合作为指示物种。

**研究内容与结论**

研究人员聚焦芬兰，提出了一种基于模型的方法来识别用于绘制北方森林林下群落的潜在指示物种。具体目标为：寻找那些出现既与其他物种的出现相关联（反映群落中的生物相互作用），又对关键环境条件有响应（反映非生物条件及其变化的影响）的物种。为此，研究人员应用了联合物种分布模型（JSDM），该模型能够同时考虑物种-环境关系和种间关联，提供了一个可扩展且数据驱动的框架，以实现更明智和高效的指示物种选择。将识别出的指示物种整合到全国性森林监测中，将支持未来更连续和更具成本效益的生物多样性监测。

研究得出以下主要结论：物种的关联性和环境响应在矿质土壤和泥炭地之间以及不同生物气候区之间存在差异；一些物种对关联性和环境响应均有强烈反应，而许多物种则更偏向于其中一个方面；考虑森林条件与气候变量的共同影响至关重要，因为它们对生物多样性存在相互依赖的效应；所提出的框架为选择指示物种提供了稳健方法，所选指示物种能有效预测整个林下群落的组成，且这种预测能力在几十年时间跨度内保持稳定。

**重要意义**

该研究发表在《Ecological Applications》上，其重要意义在于：提供了一个综合物种共现和环境响应的集成框架，用于在多样生态背景下选择指示物种，弥补了以往方法常忽视生物相互作用的不足；该框架可转移至其他分类群，支持更精准和高效的生物多样性监测；通过识别同时反映当地群落结构和更广泛环境变化的物种，有助于在加速的气候变化和强化的管理模式下改善对森林生态系统的理解与管理。

**主要技术方法**

研究人员使用了以下关键技术方法：1）联合物种分布模型（JSDM）：利用R包Hmsc建立概率模型，同时分析物种-物种关联和物种-环境关系，模型在矿质土壤和泥炭地以及不同生物气候区（南北方、中北方、北北方）分别拟合。2）物种关联排序：通过零模型（仅含截距和空间随机效应）计算每个物种对其他物种随机效应的方差解释比例，迭代排序以识别与其他物种关联最强的物种。3）环境响应分析：在协变量模型中加入气候变量（生长度日GDD₅、年降水量、积雪天数）和森林变量（断面积、排水状况、最后一次皆伐时间、栖息地类型、土壤类型），通过方差分解评估每个物种对环境变量的响应强度。4）预测性能测试：使用交叉验证（四折法）和三种情景（完整、条件、解释）评估所选指示物种预测非指示物种出现的能力，指标为AUC和Tjur R²。数据来源：芬兰自然资源研究所（Luke）2021-2023年全国林下监测数据，包含2898个样地（矿质土壤1882个、泥炭地1016个），以及来自芬兰气象研究所的网格化气候数据。

**研究结果**

**物种关联**：分析揭示了不同物种间正负关联的强度变化，在生物气候区之间大致相似。在矿质土壤上，负关联主要出现在灌木（如Vaccinium属）与草本植物（如Melampyrum属）之间，而正关联多出现在这些类群内部。在泥炭地上，植物类群间的模式更为多变。一些高度共变的物种在不同区域间共享（如矿质土壤上的Geranium sylvaticum），甚至矿质土壤和泥炭地之间也有共享（如Empetrum nigrum）。总体而言，物种与其他物种的关联强度差异显著，平均绝对相关系数在矿质土壤上为0.28-0.41，泥炭地上为0.29-0.43（不同区域）。

**环境响应**：气候和林业变量及随机因素解释了矿质土壤和泥炭地模型中观测方差的比例，泥炭地平均解释方差（0.1）高于矿质土壤（0.08）。在矿质土壤上，大部分变异由栖息地变量解释（平均相对重要性41.2%），而气候变量的影响随纬度增加（南、中、北北方区分别为31.2%、31.6%、51%）。在泥炭地上，气候和栖息地变量解释的变异量相当（平均38.5%和38.0%），栖息地在南部相对更重要。林业变量（如断面积、排水、皆伐时间）的解释比例平均约20%。物种对单个气候和林业变量的响应中，GDD₅、积雪、断面积和排水最为重要。同一物种在不同区域的环境响应差异显著，表明强烈的背景依赖性。

**关联性与环境响应的结合**：研究人员进一步分析了物种关联性与环境响应之间的关系，发现许多物种要么与环境关联更强，要么与共现关联更强，表明需要互补使用这两种方法。一些物种（如Luzula pilosa、Andromeda polifolia、Drosera rotundifolia）在两方面均表现出强响应，这些物种在监测中尤其有价值。基于排序结果，研究人员编制了跨区域矿质土壤和泥炭地的潜在指示物种清单（共35种），优先考虑那些在多个区域或两种响应中均排名靠前的物种，并经过专家意见调整，重点关注野外可识别性。

**预测性能验证**：通过交叉验证，所选指示物种在条件情景下（仅使用指示物种的观测数据）预测非指示物种出现的平均AUC值为0.81（协变量模型），介于解释情景（0.97）和完整情景（0.73）之间，表明指示物种能有效反映整个群落的状态。零模型下的条件情景AUC（0.79）高于协变量模型下的完整情景（0.73），说明知道指示物种的状态比仅知道环境条件更能理解整个群落。使用1985年数据进行的测试得到类似结果，表明所选指示物种在几十年时间跨度内能反映群落模式。

**讨论与结论总结**

讨论部分强调：有效监测需要同时反映物种-环境关系和生物背景的指标，而该研究填补了这一空白。物种的强关联可能指示促进者或竞争者物种的存在，但基于协方差的排序反映的是共现模式而非真实生物相互作用，这在长期监测中仍有价值。栖息地类型的重要性可能源于其综合了养分、水分和森林结构等多种生态因素。气候变量中积雪的强效应与其反映大尺度气候模式及局部地形与森林结构的相互作用有关。林业变量中，断面积（矿质土壤）和排水（泥炭地）是关键，皆伐时间影响较小，但在排水占主导的泥炭地中。将森林条件与气候变量结合考虑对识别指示物种至关重要，因为两者对生物多样性有相互依赖效应。物种的可识别性是实际应用中的重要标准，例如苔草属（Carex spp.）虽在泥炭地中表现突出，但其识别困难。最终选择总依赖具体监测目标和背景，且需根据评估结果修订。在2025年NFI实地测试中，35种指示物种中有28种被观察到，每次样地增加约20分钟工作量，成本估计增加约44欧元/样地，相比全面的植被清查（约600欧元/样地），这是一种成本效益高的补充方法。

**研究结论**：该研究提供了一个全面且可适应的方法，通过联合考虑物种共现和环境响应来选择指示物种。这种综合视角能够识别出同时反映当地群落结构和更广泛环境变化的物种，这是有意义的长期监测的关键。尽管该分析未直接包含时间变化，但预测性能测试表明所选指示物种在不同数据条件下具有稳健性，可反映数十年间的群落模式，适合未来长期监测。该方法可轻松转移至其他分类群，为加速气候变化和强化管理下的森林生态系统监测提供支持。