物种种群监测中如何减少抽样误差：从理论到方法

《Ecography》：How to reduce sampling error in species population monitoring: from theory to methods

　　

进展评估旨在遏制和逆转物种丰度下降的国家和国际目标，将使用多物种指标（multispecies indicators, MSIs）进行。必须区分两种MSI。一种是理想但未观测到的MSI，如果目标范围内的所有物种和地点都被抽样，它将被测量。另一种是从手头样本中估计的经验MSI。两者之间的差异，即抽样误差，决定了经验MSI能否真实反映丰度目标的进展。研究人员将常见基于样本的MSI的抽样误差从代数上分解为地理成分（反映未抽样地点的效应）和分类成分（反映未抽样物种的效应）。基于抽样理论已有成果，研究人员进一步将每个成分分解为三个贡献因素：数据缺陷（捕捉抽样过程的偏差）、数据稀缺（捕捉物种和地点未被抽样的概率）和问题难度（由地点和物种间丰度变异引起）。在展示两个误差成分由相同三个因素决定后，研究人员回顾了缓解这些因素的方法。这些方法大致可分为：获取更多数据、以不同方式估计基于样本的MSI（例如使用模型），或重新定义“目标总体”。目标总体实际上是MSI的空间和分类范围，因此重新定义它会改变被估计的对象并修改当前问题。因此，仅在当对一个不同问题（例如涉及原始总体中某子集物种）的准确答案优于对原始问题的不准确答案时，重新定义才合理。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
全球生物多样性保护立法日益严格，例如《全球生物多样性框架》（GBF）要求增加本土野生种丰度至健康且有弹性的水平。多物种指标（Multispecies Indicators, MSIs）是监测物种丰度目标进展的关键基准，例如生命星球指数（Living Planet Index, LPI）和欧盟草地蝴蝶指数。然而，由于生物多样性数据空间和分类覆盖有限，实际可用的物种×地点组合（即样本）通常只是目标总体（target population）的微小子集。因此，基于样本的MSI（估计量）与目标总体MSI（目标参数或估计量）之间存在差异，即抽样误差（sampling error）。抽样误差决定了经验MSI能否真实反映丰度目标进展，但其决定因素和缓解方法尚未系统阐释。本研究旨在从理论上揭示抽样误差的构成因素，并探讨如何通过获取更多数据、修改估计方法或重新定义目标总体来减少误差，为MSI开发提供原则性指导。论文发表在《Ecography》。

**主要关键技术方法**
研究人员采用代数分解方法，基于抽样理论中的Meng表达式（Meng 2018, 2022），将抽样误差分解为地理成分（反映未抽样地点的效应）和分类成分（反映未抽样物种的效应），并进一步分解为三个基本因素：数据缺陷（data defect correlation，即样本包含变量与兴趣变量之间的相关性）、数据稀缺（data scarcity，即未抽样比例）和问题难度（problem difficulty，即兴趣变量的总体变异）。该方法不依赖特定生态过程假设，适用于线性估计量类。研究未涉及具体实验或样本队列，而是通过理论推导和数学公式分析误差来源，并结合因果图、倾向评分加权、超总体模型等概念性方法讨论缓解策略。

**研究结果**
**1. 理论框架**
- **有限总体**：将地球生命视为包含S个物种、L个地点和S×L个时空分类单元（spatio-taxonomic units, STUs）的有限总体，每个STU具有丰度N_i,j,t。
- **样本**：通过二元指示变量R_i,j,t表示物种i在时间t是否于地点j被抽样，定义样本物种集S_t和样本地点集L_i,t。
- **估计量与估计目标**：常见MSI估计量通过两阶段平均（先平均物种内抽样地点，再平均物种间相对丰度指数）得到，其总体对应物为总体MSI。抽样误差定义为相对误差（log相对丰度指数差异），可分解为地理成分和分类成分。
- **地理成分**：反映未抽样地点的影响，由Meng表达式给出，即数据缺陷、数据稀缺和问题难度的乘积。数据缺陷表示样本地点与非样本地点丰度差异；数据稀缺为抽样地点比例；问题难度为丰度在地点间的变异。
- **分类成分**：类似地，反映未抽样物种的影响，数据缺陷表示样本物种与非样本物种相对丰度指数差异；数据稀缺为抽样物种比例；问题难度为相对丰度指数跨物种变异。

**2. 减少抽样误差的策略**
- **问题保持型方法**：不改变估计目标，包括获取更多数据（增加抽样比例、降低数据缺陷）和修改估计量（如倾向评分加权、超总体建模）。加权通过平衡样本与总体协变量降低数据缺陷；建模通过纳入协变量降低数据缺陷和问题难度。
- **问题修改型方法**：重新定义目标总体，例如限制空间分辨率、条件化于占用地点或抽样地点、限制物种子集。这改变了估计目标，但可能降低数据稀缺和问题难度。条件化于占用地点可显著降低问题难度（如零膨胀泊松模型所示）。
- **地理与分类误差的缓解**：通过识别共同原因变量（如保护区状态）并使用因果图或协变量平衡降低数据缺陷；通过动员历史数据或自适应抽样增加抽样比例；通过协变量调整或分辨率粗化降低问题难度。分类成分类似，例如利用物种性状或系统发育相关性降低数据缺陷。

**讨论与结论**
**讨论部分总结**：
- 误差分解框架适用于任何可表示为加权和的线性估计量（如LPI的变体），但需假设观测计数与丰度成比例，该假设在实际中常不成立，未来需放宽。
- 实际应用中，应首先明确估计目标（包括目标参数和目标总体），然后系统评估数据量、数据质量和问题难度，具体问题包括：目标总体中地点和物种的抽样比例是否随时间变化？样本与非样本地点/物种的丰度或相对丰度指数是否存在差异？丰度或增长率跨地点/物种的变异程度如何？
- 尽管多数问题无法绝对确定，但仔细考虑能揭示潜在误差并指导更原则性的MSI开发。缺乏此类原则，生物多样性指标及其立法目标的解释将受制于模型和认识论不确定性，难以达成科学和政治共识。

**结论部分翻译**：
使用MSI监测物种种群通常是一个缺失数据问题，因为丰度数据仅对目标总体中的部分物种和地点可用（Bowler et al. 2025, Dumelle et al. 2025）。因此，无法经验验证MSI，必须基于理论（和/或计算机模拟）评估误差潜力。本研究的理论框架在这方面有所帮助，由于它只是对基于样本MSI与总体MSI差异的代数重述，因此所需假设极少。一个显著例外是假设观测计数与空间和时间上的丰度成正比，该假设在实际中不太可能成立，应在未来工作中放宽（Dempsey 2023）。在实践层面，该框架可作为MSI开发者的指南，提醒首先应明确估计目标，并系统评估数据量、数据质量和问题难度。