《Integrative Zoology》：Water Use Behavior of Individual Birds: Ring Ouzels in an Arid High-Mountain Ecosystem
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水资源的可利用性在干旱生态系统中强烈制约着动物的行为。依赖低水分饮食的物种必须在补水需求与觅食、体温调节、竞争和被捕食风险之间取得平衡。尽管大多数研究关注物种水平的响应，但关于种群内个体在水分相关行为上的差异却知之甚少。本研究以特内里费岛（加那利群岛）干旱高山
水资源的可利用性在干旱生态系统中强烈制约着动物的行为。依赖低水分饮食的物种必须在补水需求与觅食、体温调节、竞争和被捕食风险之间取得平衡。尽管大多数研究关注物种水平的响应，但关于种群内个体在水分相关行为上的差异却知之甚少。本研究以特内里费岛（加那利群岛）干旱高山生态系统中的一个环颈鸫（Turdus torquatus）小型越冬种群为对象，利用相机陷阱和个体识别技术，在2022—2023年越冬季节考察了个体和种群水平上的用水模式差异。研究人员分析了用水行为的多个组分与环境温度、社会情境和优势等级的关系。访问期间的饮水概率（平均70%）和访问持续时间随温度升高而增加，这与体温调节需求的上升相一致，尽管个体在不同水源间的响应存在差异。洗浴行为在个体间表现出一致的与温度的二次关系，在中间温度（约15°C）时达到峰值。社会情境同样塑造了行为：饮水概率随同种个体数量的增加而升高，而当有更多鸟类在场时访问时间则缩短。优势个体比从属个体进行更多访问、更频繁地饮水，并消耗更大的每日水量——最高可达30 mL（约占体重的30%），揭示了种群内部水资源获取的不平等。综上，研究结果表明，环境异质性和社会等级共同构建了对关键资源的获取路径，产生了显著的种内行为变异。随着气候变化下干旱程度的加剧，个体行为灵活性和社会动态可能在决定种群存续以及维持鸟类介导的生态系统功能方面发挥关键作用。
**干旱高山生态系统中环颈鸫个体用水行为研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
水资源可利用性在干旱生态系统中是塑造动物行为与生态格局的核心限制因子。鸟类不仅依赖水维持水合作用，还需通过饮水和洗浴进行体温调节。在高温环境下，鸟类通过蒸发失水散热，这一过程在温度超过25°C时显著增强，但仅能提供短期降温效果，要求鸟类频繁补充水分。饮食中预成水含量较低的物种尤其容易受到水资源短缺的影响，小型沙漠鸟类每日水通量可超过体重的50%。在干旱地区，水资源有限且不可预测，其可利用性成为影响鸟类分布的关键因素，使许多物种与永久性或季节性水源紧密关联。
然而，气候变化正日益威胁全球许多地区的水资源可利用性。伊比利亚半岛及干旱生态系统的气候预计将变得更为温暖和干燥。温度升高将加剧大多数物种的水分胁迫，导致显著的生理权衡，甚至致命后果。水资源获取受限会增加鸟类在干旱环境中的能量消耗，并可能因捕食者聚集于水源而升高被捕食风险。尽管已有大量研究探讨了物种水平的水利用响应，但种群内个体在水分相关行为上的差异仍知之甚少。个体的行为差异可能与觅食效率、竞争能力、年龄或优势等级等因素相关，但这些行为往往具有情境依赖性，并不随时间保持稳定。目前，在自然条件下量化个体饮水行为的研究极为缺乏，限制了对行为策略如何介导关键资源获取的理解。
环颈鸫（Turdus torquatus）是一种冷适应型山地候鸟。在特内里费岛的高山生态系统中，有一个小型越冬种群（少于50个个体），主要以加那利杜松（Juniperus cedrus）的多汁雌球果为食，是该生态系统中重要的种子传播者。近期研究表明，距水源的距离强烈影响该种群的移动模式，凸显了水资源可利用性带来的空间约束。然而，持续的气候变化正威胁着这一本已干旱的环境中水资源的可利用性。本研究旨在检验社会结构和环境情境如何在个体水平上塑造这一小型环颈鸫越冬种群的水利用模式和获取途径。
**二、主要技术方法**
研究于2022年12月至2023年3月在特内里费岛的泰德国家公园进行，监测了三个水源——两个天然水源（“低石”和“高石”）和一个生态融合的人工水源（“杜松下”）。天然水源为大型岩石上的自然凹陷，雨水积聚其中并由公园工作人员定期补充；“杜松下”水源位于一株大型结果雌性加那利杜松树冠下，提供遮蔽、阴凉和食物。研究人员于2022年12月初和2023年2月对9只环颈鸫进行环志标记，使用铝环和字母数字PVC环及彩色塑料环实现个体识别，并根据羽色模式确定性别、根据换羽模式判定年龄。水源处布设相机陷阱持续监测，前期采用视频模式（10秒记录），后转为照片模式（三连拍，10秒触发间隔），记录访问时间、饮水行为（伯努利变量及啄饮次数）和洗浴行为。访问时间间隔≥1分钟视为独立访问。研究人员利用视频数据构建互动矩阵，将个体分为优势、漠然和从属三类行为类别，计算优势指数；并通过圈养乌鸫（Turdus merula）对照实验估算单次啄饮水量（平均0.196 mL），进而推算每日饮水量。统计上采用广义线性混合模型（GLMM）分析访问水平响应与环境温度、访问频率和社会情境的关系，采用广义线性模型（GLM）检验优势指数对用水行为的影响，并通过AICc选择最优随机效应结构。
**三、研究结果**
**3.1 总体模式**
环颈鸫占三个水源所有访问记录的83%，其中72%的访问可识别到个体。个体访问总数介于43至599次之间。“高石”和“低石”水源处的同种个体数量较多，而“杜松下”水源未记录到多只个体同时访问。12月和3月的单位采样努力访问率最高。大部分个体化访问仅涉及单一行为：67%仅饮水，4%仅洗浴，2%同时发生两种行为。饮水和洗浴在很大程度上互斥，饮水与洗浴同时发生时访问持续时间最长。所有标记个体均访问过“高石”和“低石”水源，但只有部分个体访问“杜松下”水源。个体i12主要访问“杜松下”水源（占其访问的98%），而i07强烈偏好“高石”水源（占92%）。
**3.2 种群与个体水平的用水行为模式**
排除“杜松下”水源后，最优模型仅保留随机截距，表明个体间响应同质。纳入所有水源时，饮水概率和访问持续时间的最优模型包含温度和每日访问频率的随机斜率，提示部分主要与“杜松下”水源相关的个体表现出不同于种群水平的行为模式。饮水概率（平均70%）随同种个体数量显著增加，温度的正效应在高石水源的位点特异性分析中显著。洗浴概率（平均5%）随每日访问频率增加而下降，并与温度呈二次关系，在约15°C时概率最高（约0.10）。访问持续时间随温度显著增加，但随每日访问频率下降。基于完整数据集（包含未识别个体）的种群水平分析结果与基于已识别个体的分析相似，但额外揭示了同种个体数量对访问持续时间的负效应。
**3.3 优势等级与用水模式的关系**
依据视频记录构建的优势指数显示，个体i07（一只年轻雌性）的优势指数最高（0.67），在67%的社交互动中表现出优势行为。其余个体优势指数依次为i04、i08、i05和i10。最具优势的个体i07每日平均饮水量最高（估计为28.2 mL），其余个体每日饮水量介于1.6至10.2 mL之间。社交互动中的行为角色显著影响每次访问的啄饮次数，从属个体每次访问的啄饮次数比优势或漠然个体少约75%。优势指数显著影响每日访问频率、每日啄饮次数和访问期间饮水概率：优势指数越高的个体访问更频繁、饮水更多次、饮水概率更高。然而，优势指数对每次访问啄饮次数、洗浴概率和访问持续时间无显著影响。
**四、讨论与结论**
研究结果表明，除了物种水平的响应外，个体行为策略在介导关键资源获取方面发挥着至关重要的作用。环境异质性可调节个体水平的可塑性，即使在小型、紧密的种群内也会产生行为分化。饮水概率随温度升高而增加，反映了体温调节需求和蒸发失水的补偿性响应，但这一模式在个体间及不同水源间并不一致。“杜松下”水源因同时提供食物、庇护和阴凉，访问该水源的个体对温度等环境驱动因子的敏感性较弱，甚至呈现相反的响应，说明局部环境条件可调节个体对环境驱动因子的敏感性。
社会情境在塑造用水行为中起关键作用。同种个体数量与饮水概率的正相关表明社会聚集可能促进水源获取，个体可能将其他个体的存在作为安全或资源可用性的线索。但聚集也可能加剧竞争，缩短访问持续时间，因为增加的竞争限制了无干扰获取水资源的机会。优势等级在介导水资源获取中发挥显著作用：优势个体饮水量和饮水频率显著更高，可能源于其更强的能力确保不受干扰地获取水源，更有效地满足补水需求，同时最小化被捕食风险和能量消耗。从属个体表现出更受约束的用水行为，可能因获取受限或竞争互动的成本增加。优势个体每日饮水量可达约30 mL，约占体重的30%，凸显了社会位置如何调节个体在干旱条件下的水合胁迫暴露。
本研究首次描述了野生鸟类个体水平用水行为的一致变异模式，表明将个体差异纳入评估对于预测气候变化下物种的脆弱性至关重要。在日益干旱的环境中，生理耐受性、行为灵活性和社会结构将共同影响哪些个体、最终哪些种群能够存续。种群水平指标可能低估种群内适应能力的变异，将个体水平的差异纳入保护规划，有助于更准确地预测未来气候情景下的脆弱性。对于环颈鸫这类依赖高海拔干旱生境越冬的冷适应型山地鸟类而言，气候胁迫并非对一切个体平均施加影响，而是放大了关键资源获取方面的既有不平等，这将对个体存活和种子传播等关键生态功能产生潜在的级联效应。
