分段光暗循环增强黄瓜光合效率和生长但通过光合作用破坏抑制番茄生长

《Plant Physiology and Biochemistry》：Segmented light–dark cycles enhance photosynthetic efficiency and growth in cucumber but inhibit tomato growth through photosynthesis disruption

　　

优化光环境对于在人工照明植物工厂中最大化作物生产力和资源利用效率至关重要。具体而言，24小时内的光暗循环（light–dark cycle）频率与植物的内在昼夜节律（circadian rhythm）相互作用，从而影响碳代谢和光合效率。在本研究中，研究人员研究了不同光暗循环频率对黄瓜和番茄幼苗生长和光合活性的影响。光暗循环频率设置如下：循环1（16/8 h），循环2（8/4 h），循环4（4/2 h），和循环8（2/1 h）。使用了每种果实类型中具有不同表型性状的三个品种作为实验材料：黄瓜（有刺型、白色型、深绿型）和番茄（粉色型、中间型、红色型）。黄瓜表现出显著的代谢可塑性，即使在分段光暗循环下也能有效同步其昼夜节律。尽管光照条件频繁变化，FV/FM（最大光化学量子产量）和PIABS（基于吸收的性能指数）仍然增加。此外，气孔导度的增加直接提高了净光合速率，从而显著促进生长。相反，随着光暗循环频率的增加，番茄生长受到明显抑制。持续暗期少于3–4小时扰乱了昼夜节律。因此，非气孔限制变得明显，表现为尽管气孔保持开放，但胞间CO₂浓度积累和净光合速率显著下降。DI₀/RC（单位反应中心耗散的能量）的增加表明光合系统受到严重损害。偏最小二乘判别分析（partial least squares discriminant analysis, PLS-DA）通过识别叶绿素含量、胞间CO₂浓度和PIABS作为主要判别指标，证实了这些对比策略。定制化的光照设计以适应物种特异性特征对于使用人工照明的植物工厂至关重要。尽管多个光暗循环可以提高适应性作物（如黄瓜）的生产效率，但对于番茄，建议使用保持连续黑暗的单次光暗循环以防止生理紊乱。

论文解读文章

**研究背景与意义**

在人工照明植物工厂（plant factories with artificial lighting, PFALs）中，优化光环境是最大化作物产量和资源利用效率的关键。传统自然光条件下，植物遵循固定的24小时光暗循环，但PFALs允许通过人工控制光周期实现创新性作物管理。现有研究多集中于叶菜（如生菜）的光暗循环优化，而对果菜（如黄瓜和番茄）幼苗期分段光暗循环的响应研究有限，且缺乏对不同品种间差异的系统分析。此外，光暗循环频率对植物昼夜节律、碳代谢及光合效率的影响机制尚不明确。本研究旨在探究不同光暗循环频率对黄瓜（Cucumis sativus L.）和番茄（Solanum lycopersicum L.）幼苗形态、生长和光合特性的影响，揭示物种特异性适应机制，为PFALs中定制化光照设计提供理论依据。该论文发表在《Plant Physiology and Biochemistry》。

**主要技术方法**

研究人员选取黄瓜和番茄各3个品种（黄瓜：有刺型Nackwoncheongjang、白色型Strongbaekdadagi、深绿型Saeromi；番茄：粉色型Dotaerangdia、中间型Pinkstar、红色型Red382），在受控环境生长室中设置4种光暗循环频率：C(1) 16/8 h、C(2) 8/4 h、C(4) 4/2 h、C(8) 2/1 h，保持每日光照积分（DLI）一致（17.28 mol·m^?2·d^?1）。通过测量生长参数（株高、叶面积、鲜干重、叶绿素含量SPAD等）、根系形态（WinRHIZO扫描分析）、叶绿素a荧光（OJIP测试及JIP测试）和叶片气体交换（LI-6800红外气体分析仪），并进行方差分析（ANOVA）和偏最小二乘判别分析（PLS-DA）。

**研究结果**

**3.1 光暗循环频率对地上部生长的影响**
黄瓜：不同品种响应各异。S品种（有刺型）在C(8)时株高降低；D品种（深绿型）在C(8)时叶面积较对照增加33%，但SPAD在所有品种中随频率增加而下降（W和D品种在C(8)时下降约23–25%）。番茄：所有地上部指标均受抑制。P品种所有分段处理株高均低于对照；I品种在C(8)时叶面积减少36%，R品种减少26%；SPAD在C(4)和C(8)时显著下降。

**3.2 光暗循环频率对根系发育的影响**
黄瓜：S和W品种根系形态（总根长、表面积、平均直径、根尖数）基本不受影响；D品种在C(4)时根系发育受限，但C(8)时恢复至对照水平。番茄：P和R品种根系指标随频率波动无一致趋势；I品种根系在C(8)时受抑制，参数降至最低。

**3.3 生长势与幼苗品质分析**
黄瓜：D品种在C(8)时相对生长速率（RGRH）较对照增加37%，干物质含量（DMC）稳定，Dickson品质指数（DQI）在C(2)和C(8)时分别提高30%和21%。番茄：RGRH随频率增加持续下降；P品种DMC在C(8)时增加7%；DQI在特定处理下改善（P和R品种在C(2)和C(8)时最高，I品种在C(2)时提高23%）。

**3.4 叶绿素荧光测量**
黄瓜：OJIP曲线主要改变O-J阶段。FV/FM和PIABS在C(4)时最高，C(1)时最低；单位反应中心吸收（ABS/RC）和耗散（DI₀/RC）在C(4)时降低，电子传递（ET₀/RC）增强。番茄：OJIP曲线所有阶段均受严重影响，C(8)时I和R品种FV/FM分别降至0.17和0.43，PIABS在I品种中降低99%；ABS/RC和DI₀/RC急剧升高，ET₀/RC显著下降，表明光系统II（PSII）严重损伤。

**3.5 叶片气体交换测量**
黄瓜：净光合速率（A）在S品种C(2)时较对照增加178%，D品种在C(4)时达峰值；胞间CO₂浓度（Ci）稳定；气孔导度（gs）和蒸腾速率（E）趋势与A一致。番茄：A随频率增加持续下降，I和R品种在C(8)时分别降低94%和91%；Ci却持续升高，gs在C(4)时达峰值后回落，表明非气孔限制主导光合抑制。

**3.6 偏最小二乘判别分析（PLS-DA）**
黄瓜：模型解释总方差56.3%，低频处理（C(1)、C(2)）与高频处理（C(4)、C(8)）沿主成分1分离；VIP分析显示叶绿素含量、TR₀/RC和ABS/RC为主要判别指标。番茄：模型解释总方差66.5%，处理沿主成分1从C(1)到C(8)系统性移动；VIP分析识别出14个显著指标，其中Ci和株高为最主要判别因子（VIP>1.6），热图显示Ci随频率增加而积累，而株高、PIABS和叶绿素含量同步下降。

**讨论与结论总结**

讨论部分指出，黄瓜对频繁光暗转换表现出高耐受性，通过灵活调整昼夜节律维持光合效率，而番茄严格需要至少3–4小时连续暗期，否则引发昼夜节律紊乱、碳饥饿和非气孔性光合抑制。PLS-DA进一步证实了物种特异性响应模式。研究结论（翻译原文5. Conclusion部分）：本研究证明，操纵光暗循环频率可以提高某些作物（如黄瓜）的光合效率并促进生长。这种栽培策略具有转化可控环境农业生产力的潜力。相反，在相同环境条件下番茄光合过程受到破坏，以及不同作物和品种间显著的生理响应差异，强调了选择合适基因型对于优化可控环境生产力的重要性。研究人员的发现揭示了内在遗传性状，包括作物的内源性昼夜节律和对连续暗期的需求，显著影响植物碳代谢和生物量生产，其作用与外部环境处理相当。这些见解为通过战略性操纵光暗循环频率在先进农业设施中高效生产高品质作物提供了新范式。此外，本研究为未来旨在阐明光周期循环、昼夜节律和作物碳代谢之间相互作用机制的研究奠定了学术基础。然而，本研究的局限性在于仅根据生理参数（如叶片气体交换和叶绿素荧光）评估作物响应，未完全阐明驱动观察到的代谢可塑性和生理紊乱的分子机制。未来研究应包含转录组分析，以在分子水平上确定分段光暗转换对作物核心昼夜节律基因和碳代谢相关基因表达的影响。