《Trees, Forests and People》：Population Instability and Resin-Harvesting Trade-offs in
Boswellia papyrifera Woodlands of the Horn of Africa: A Systematic Review
摘要：非洲之角地区的乳香木（Boswellia papyrifera）林地因其生产乳香（frankincense）而被认为对生态系统服务有重要贡献，并对农村社区具有经济价值。然而，对更新不足、反复干扰以及可能不可持续的树脂采集的担忧，已对其长期可持续性产生质疑。本系统性综述（systematic review）考察了埃塞俄比亚、厄立特里亚和苏丹的乳香木林地。该综述遵循了PRISMA 2020框架。对书目数据库和补充来源的检索确定了68条记录；在去除重复项并根据预定义的合格性标准进行评估后，保留了38篇文献用于综述。由于这些研究在设计、抽样方法、生态指标、监测周期和报告格式上存在显著差异，故未进行定量荟萃分析（meta-analysis）。相反，研究结果采用结构化比较定性方法进行综合。报告的林分密度（stand density）范围为每公顷11至452株树木，许多研究描述了种群中中等大小和成熟树木比幼苗和幼树更为突出的现象。更新问题与幼苗死亡率、放牧、火灾、干旱及其他干扰有关，表明更新问题主要由建群阶段驱动，而非仅由种子稀缺引起。关于树脂采集的证据表明，高强度或重复采割可影响繁殖性能、树木状况及对二次损害的易感性，尽管其影响因采割强度和恢复条件而异。综合来看，证据表明乳香木林地可持续性是由种群统计、生态、采割和社会经济过程的相互作用所塑造，而非仅由树脂提取决定。因此，管理应结合对幼龄群体的保护、树脂采集的适当监管、干扰管理、必要的恢复、参与式治理以及长期的种群统计和树木健康监测。证据基础在地理上仍不均衡，特别是对于厄立特里亚和苏丹，需要进一步的纵向和比较研究，以建立更可靠的种群持久性指标。
**1. 引言**
乳香木（*Boswellia papyrifera*）是非洲之角地区，特别是埃塞俄比亚北部、厄立特里亚和苏丹的一种具有重要生态意义的旱地树种。该物种的林地提供多种生态系统服务（ecosystem services），包括水土保持、碳封存（carbon sequestration）和为生物多样性提供栖息地，而乳香（frankincense）采集是一项重要的经济活动。尽管具有生物学和社会经济意义，但乳香木森林在其自然分布区的某些部分已面临退化。多项报告指出，部分种群中成熟树木数量相对较高，但缺乏足够的幼苗和幼树。这种情况引发了对森林功能及乳香生产替代性和可持续性的担忧。然而，成熟树木的存在并不自动意味着种群稳定。来自埃塞俄比亚和厄立特里亚的证据表明，种群更新受到幼苗高死亡率和低建群率的限制，而种群中中等和成熟植株的存在可能是由于缺乏较大个体的补充。这些种群统计趋势至关重要，因为种群可能在很长时期内仍拥有大量成年树木，而成年树的补充却变得不足。幼苗死亡率、放牧、践踏、火烧、干旱和其他干扰会对幼苗的建群和存活产生负面影响。因此，在埃塞俄比亚和苏丹进行的研究侧重于保护更新区域免受干扰。换言之，保护成熟树木可能无法解决更新问题。埃塞俄比亚和厄立特里亚旱地森林树木区系的保护意义进一步支持了维持具有生态和经济重要性的木本物种的可行种群和更新的必要性。为获取乳香而进行的树脂采割是影响该状况的另一个因素。该过程为该地区社区带来收入，但可能影响树木的健康和繁殖能力。实验和实地研究均表明，采割会影响树木的有性繁殖、种子性状以及对任何二次损伤的脆弱性。这种影响似乎与树脂的移除无关，而是与过程的其它方面有关。重要的是，现有文献不支持树脂采集必然导致林地衰退的假设。相反，采割压力似乎在一个更广泛的生态背景下运作。一个种群可能在更新已受限的情况下仍保留许多成熟树木，而当放牧、火灾、干旱或其他压力同时降低幼树存活率时，采割的影响可能变得更加显著。以往大多数研究分别审视了这些过程，使得评估其对长期种群持久性的综合影响变得困难。
**1.1. 研究空白与综述贡献**
以往的工作为乳香木更新、种群结构、乳香生产和管理提供了有价值的信息。然而，大部分证据来自单个地点的研究、更广泛的旱地森林综述或集中于林地系统特定组成部分的研究。因此，种群结构并不总是与种群统计替代相关联进行评估，而对树脂采集的研究往往强调乳香产量或单株树木响应，而非其与更新和干扰的相互作用。更广泛的综述在利用一致的种群统计和管理问题来比较埃塞俄比亚、厄立特里亚和苏丹的证据方面也提供了有限的机会。另一个局限性是方法上的异质性。研究在抽样设计、更新定义、径级边界、采割强度测量和观测周期方面存在差异。这些差异使得直接的定量比较变得困难，并降低了将单个地点研究结果推广到该物种整个分布区的程度。证据的地理分布也不均衡，来自埃塞俄比亚的研究数量远多于厄立特里亚和苏丹。因此，存在四个相关的知识空白。首先，成熟树木丰富与幼树更新受限之间反复出现的对比在种群统计上的意义尚未得到充分综合。其次，采割与更新限制、放牧、火灾和气候胁迫之间的相互作用程度仍不明确。第三，方法和地理上的异质性限制了特定地点研究结果的可推广性。第四，生态证据尚未完全整合到造林和治理行动中。本综述通过综合关于种群结构、更新、树脂采集、干扰和管理的证据来解决这些空白。具体而言，它评估了种群结构模式及其对种群统计稳定性的影响；确定了更新面临的生态和人为限制；审视了已报道的树脂采集对树木生长、繁殖和树木状况的影响；并评估了现有证据支持的管理响应。本综述还区分了反复出现的模式与特定地点的观察结果，并确定了证据不足以支持通用管理阈值的领域。据此，本综述回答了四个问题：(i) 乳香木林地的种群结构模式有何特征？(ii) 哪些机制和干扰限制了更新和补充？(iii) 树脂采集如何影响树木生长、繁殖和存活？(iv) 现有证据支持哪些造林和治理措施？
**2. 材料与方法**
**2.1. 综述设计**
本综述采用系统综述和荟萃分析首选报告项目（PRISMA 2020）方法进行。PRISMA 2020被用于指导关于综述的理论依据、文献检索和选择以及数据分析的报告。该综述综合了关于埃塞俄比亚、厄立特里亚和苏丹乳香木林地的种群结构、更新动态、树脂采集效应、交互干扰和造林管理的实证证据。由于纳入的研究在研究设计、抽样方法、生态指标、监测周期、测量单位和报告格式上存在显著差异，研究人员认为不适合进行定量荟萃分析（meta-analysis）。因此，进行了结构化的比较定性综合。
**2.2. 文献检索策略**
系统文献检索在2025年9月至2026年7月之间进行。在Web of Science、Scopus和ScienceDirect中检索了同行评审文献。Google Scholar被用作补充发现和引文追踪平台，而非替代主要的书目数据库。检索词将乳香木和乳香与涉及种群结构、更新、补充、幼苗死亡率、树脂采集、采割强度、放牧、干扰、造林和林地管理的术语相结合。检索字符串根据每个数据库的语法和索引要求进行了调整。
**2.3. 合格性标准**
研究若符合以下条件则被纳入：提供基于原始实地调查的乳香木生态或种群统计信息；至少考察一项综述变量，包括种群结构、林分密度、更新、补充、幼苗存活、树脂采集、干扰或造林干预；在埃塞俄比亚、厄立特里亚或苏丹的乳香木自然分布区内进行；在规定的综述期内以英文提供；并包含足够的方法和结果信息以进行数据提取和解释。研究若仅关注树脂化学、药理学性质、实验室分析或不含相关生态实地信息的主题则被排除。重复记录和不含原始实证证据的二手来源也被排除。
**2.4. 研究筛选与选择**
将从书目数据库、灰色文献检索、补充检索和引文追踪中获得的记录合并，并在筛选前去除重复记录。根据预定义的合格性标准对标题和摘要进行筛选，随后对可能合格的记录进行全文评估。检索共识别出68条记录；去除17篇重复项，留下51条记录进行筛选和全文评估。随后，13篇全文记录因不符合合格性标准被排除，最终在最终综合中纳入38项实证研究。
**2.5. 数据提取与标准化**
使用根据综述问题预定义的类别提取数据。这些包括研究地点、研究设计、抽样方法、种群结构、林分密度、直径和高度分布、更新指标、干扰因子、树脂采集实践、采割强度和管理干预措施。在本综述中，标准化指在可能进行直接比较的情况下对术语、提取类别和测量单位进行统一。例如，若报告抽样面积和个体数量允许转换，则将林分密度表示为每公顷株数（trees ha
-1）。当单个研究使用的定义具有足够可比性时，类似的更新阶段被归入共同的提取类别。由于本综述未进行定量荟萃分析，因此未进行任何统计标准化、效应量转换或生态响应归一化。当测量单位、径级边界或更新定义差异显著时，保留原始分类，并对研究结果进行定性比较。
**2.6. 数据综合**
由于纳入的研究在设计、抽样方法、生态指标、测量单位、研究持续时间和报告格式上存在差异，因此进行了结构化叙述性综合而非定量荟萃分析。根据综述目标预先定义了五个主题：(i) 种群结构与种群统计稳定性；(ii) 更新与补充限制；(iii) 树脂采集的生态效应；(iv) 采割、干扰与环境胁迫之间的相互作用；以及 (v) 造林与管理干预措施。在每个主题内，根据单个研究报告的变量对研究结果进行编码。基于研究结果的方向和一致性、地理环境、生态条件、干扰机制、采割实践和管理背景对研究进行比较。在多项研究中一致报告的结果被视为反复出现的证据模式，而由较少研究或在特定地点条件下报告的结果则被解释为具有情境依赖性。保留相互矛盾的结果而非将其合并为一个单一结论。当出现差异时，考虑了可能的原因，涉及研究设计、环境条件、干扰历史、采割强度和管理系统。在信息充足的情况下，还通过比较来自埃塞俄比亚、厄立特里亚和苏丹的证据评估了地理变异。未计算合并效应量。相反，综合使用了研究层面的结果、描述性范围、反复出现的模式以及跨研究比较。在存在可靠分母的情况下，计算了报告某一结果的研究数量和比例。在无法获得可靠研究层面计数时，则定性呈现结果。
**2.7. 研究质量评估与偏倚风险**
使用适合研究设计的乔安娜·布里格斯研究所（Joanna Briggs Institute）关键评估工具对纳入原始研究的方法学质量和偏倚风险进行评估。根据研究设计选择相应的检查表。评估考虑了抽样程序、代表性、暴露和结果的测量、偏倚或混杂的潜在来源以及报告的完整性。每个领域根据相关JBI工具指定的标准进行分类。两名评审员独立评估了研究，分歧通过讨论和共识解决。该评估未用作自动排除标准。相反，它为证据的解释提供了信息，对来自具有重要方法学局限性的研究的结果给予了更大的谨慎。详细的研究层面判断和支持理由见补充表S1。
**3. 结果**
**3.1. 综述研究特征**
38篇文献符合本综述实质性纳入标准。生态实地研究构成了文献库的主体，而少数实验、干预、社会经济和综合性文献也存在。研究主题包括种群结构、更新与补充、树脂提取以及管理干预措施，且主题之间存在显著重叠。文献的地理分布也不均衡。30篇文献来自埃塞俄比亚（78.9%），两篇来自厄立特里亚（5.3%），三篇来自苏丹（7.9%），三篇来自多个国家（7.9%）。这使得比较变得困难，并限制了将埃塞俄比亚研究结果推广到其整个分布区的可能性。
**3.1.1. 研究质量**
证据的方法学质量在研究设计间存在差异。大多数原始实地研究提供了关于种群结构、更新或采割的直接观察，但关于抽样程序、地点代表性和分析方法的报告完整性并不一致。因此，观察性研究主要被解释为生态格局和关联的证据，而非因果效应。详细的研究层面评估见补充表S1。由于提供的评估矩阵未包含所有38项研究的完整判断，此处未报告数值偏倚风险类别。
**3.2. 种群结构与种群统计稳定性**
报告的林分密度（stand density）范围为每公顷11至452株树木，表明存在显著的地点异质性。受保护的林地和放牧围栏区通常与较高的林分密度相关，而受干扰更严重或采割强度更高的地点往往密度较低。在报告大小结构的各项研究中，中等大小和成熟树木通常占主导地位，而幼苗和幼树则相对稀少。因此，反复出现的种群统计模式并非单一的直径分布，而是大量成年树群体与有限的幼树代表性并存。在多个地点报告了单峰或不规则的直径分布，而倒J形分布则较少观察到。这种模式应谨慎解释，因为直径分布可能反映偶发性更新、选择性死亡、干扰、采割和地点历史。倒J形分布可能与相对连续的更新一致，但其本身并不能证明长期的种群持久性。当将幼树丰度与更新和存活率一同考虑时，证据更具说服力。一片林地可以在失去未来替代死亡个体所需的更年轻个体时，仍保留大量的成年树群体。这一区别对乳香木尤为重要，因为成熟的产脂树木在更新持续下降的情况下，仍可能多年保持生产力。因此，监测应包括幼树丰度、更新、存活率、径级转换、成年树木死亡率和林分密度，而非仅依赖成年树木丰度或乳香产量。
**3.3. 更新模式与限制因素**
有限的天然更新是最常报告的结果之一。在38篇综述文献中，至少有13篇（≥34.2%）报告了更新或补充不良或有限。几项研究描述了成熟树木和种子产量仍相当可观，而进入幼苗、幼树或更大幼年类群的补充仍然很低的林分。研究发现，幼苗死亡率导致了更新限制。放牧和践踏被反复发现会导致幼树死亡，火灾和干旱等进一步干扰增加了建群的困难。相比之下，保护和围栏通常与更新的增加相关，表明在早期建群阶段减轻干扰可使现有的更新机制有效运作。上述证据表明了一种阶段特异性的更新观点。如果萌发后死亡率高，仅存在种子并不能保证补充。因此，仅针对保护成熟树木和种子生产的管理策略并不能解决主要的更新瓶颈。
**3.4. 树脂采集的影响**
采割对生态的影响取决于采割强度、伤口频率、树木大小和恢复条件。高强度或重复的伤口处理与树木繁殖能力和状况的负面影响有关，而持续采割与对二次损害易感性增加有关。Rijkers等人（2006）研究了采割对有性繁殖的影响，Eshete等人（2012）研究了采割对种子属性和萌发的影响，Negussie等人（2021）研究了在持续采割下对天牛攻击的敏感性。这些结果表明，采割的影响超出了短期内的树脂生产。当恢复期不足时，采割可能影响与树木健康和繁殖相关的过程。另一方面，从结果可以清楚地看出，采割不一定会导致林地退化。研究间的差异可能归因于采割强度、树木特征、伤口频率和恢复期的差异。因此，产量必须与树木状况和种群结构一同评估。其他将产量与林分特征和管理联系起来的研究表明，高产量不一定意味着种群统计上的可持续性。
**3.5. 区域差异与管理体系**
地点间的差异可以通过生态条件、干扰、采割实践、管理制度以及研究设计上的差异来解释。受社区保护和管理的林地相比受干扰和开发的林地，有更好的更新/林分状况概率。重要的是要认识到，这种关系本质上是关联性的，而非因果性的，因为所实施的管理类型取决于放牧、采割、监测和制度的水平。
**3.6. 跨研究证据综合**
在综述文献中，成熟树木和中等树木被频繁提及，而幼苗和幼树稀少。这一发现表明存在更新限制，使得幼树存活对乳香木种群的持续存在至关重要。然而，没有足够的信息来衡量这些因素之间的相互作用强度。
**4. 讨论**
**4.1. 种群结构作为预警指标**
本综述的核心含义是，仅凭成熟树木丰度无法完整反映乳香木林地的状况。在整个证据库中，成熟和中等树木通常代表性良好，而幼苗和幼树则不那么丰富。这种组合与潜在的种群统计滞后期一致：现有的成年树群体可能持续存在，而进入下一代的补充已受到限制。在埃塞俄比亚和厄立特里亚也报告了类似模式。直径分布提供了有用的支持信息，但不应被解释为种群活力的直接衡量标准。单峰或不规则分布可能源于偶发性更新、选择性死亡、干扰、采割或历史土地利用。相反，倒J形分布可能与相对连续的更新相容，但若无关于存活率和各级间转换的信息，则无法确定种群持久性。实际意义在于，种群统计监测应超越林分清查。幼苗和幼树丰度、更新率、存活率、径级转换和成年树木死亡率提供了比单独使用成熟树木密度更直接的关于种群替代的信息。这在成熟树木尽管长期更新失败但仍保持生产力的情况下尤其相关。
**4.2. 更新失败作为一组相互作用的生态过滤器**
证据表明，更新限制应被理解为一系列生态过滤器，而非种子生产的单一失败。幼苗可能以足够数量产生，但无法在建群阶段存活。Negussie等人（2008）确定幼苗死亡率是更新限制的一个重要原因，而Abiyu等人（2010c）和Alemu等人（2012）记录了额外的环境限制。放牧和践踏提供了幼苗损失的直接机制，而火灾和干旱可进一步降低建群和存活率。这些压力在已受干扰的林地中可能尤其重要，因为反复的死亡率可阻止幼苗达到更大的径级。围栏或保护与更新改善之间的关联提供了进一步证据，表明早期建群期间的干扰可能是一个重要的种群统计过滤器。这一解释具有明确的管理意义：干预应针对更新发生损失的阶段。因此，围栏、控制放牧、火灾管理、辅助天然更新和保护更新生态位可能补充成年树木的保护。
**4.3. 树脂采集作为条件性生态胁迫因子**
树木采脂是一项具有重要经济意义的活动，但其生态影响因实践而异。综述文献表明，当伤口频率高且恢复期短时，高强度或频繁采割会带来生理和繁殖成本。Rijkers等人（2006）指出了对有性繁殖的影响，Eshete等人（2012）指出了对种子特性和萌发的影响，Negussie等人（2021）指出了对天牛侵染敏感性的影响。所有这些发现都可以解释为，重复伤口处理可能会对树木性能产生负面影响，并增加其对其他损害源的脆弱性，可能导致树木无法承受额外的环境胁迫。尽管如此，现有证据不足以断定所有树脂提取都对树木有害。采割频率、树木大小、伤口数量和恢复期的变化可以解释不同树木响应之间的差异。因此，可持续采割应基于树木在树脂提取后恢复、繁殖和持续存在的能力。乳香产量的评估应辅以树木健康状况、更新和林分结构。
**4.4. 采割、更新与环境胁迫之间的相互作用**
本综合的一个主要贡献是认识到采割、放牧、火灾和气候胁迫在种群周期的不同阶段运作，并可能相互加强。幼树补充不良降低了种群替换因死亡而损失的成年树的能力，而高强度采割可能增加现存成年树的胁迫。因此，这些过程可以同时发生，而对同一生命阶段产生不同的影响。更新文献强调幼苗死亡率，而采割研究则侧重于对成年树繁殖和状况的影响。干旱可能在水分条件差的情况下进一步阻碍建群。因此，综合证据支持在减少可避免的人为压力的同时，维护提供繁殖和经济功能的成年树木。然而，这一解释不应被呈现为已证实的因果相互作用。大多数现有研究是观察性的，相对较少的研究同时测量了采割、放牧、火灾、气候、补充和成年树木死亡率。证据支持交互作用的合理性和管理相关性，但需要纵向和实验研究来量化其综合效应。
**4.5. 区域差异与证据基础的局限性**
研究集中在埃塞俄比亚是一个主要限制。尽管来自厄立特里亚和苏丹的研究提供了更新限制和种群结构变化的证据，但较小的证据基础降低了对区域推广的信心。因此，源自单个埃塞俄比亚地点的管理阈值不应自动应用于更广泛的分布区。方法学异质性造成了另一个限制。研究使用了不同的抽样设计、更新定义、径级边界、采割测量和观测周期。短期清查可以描述当前的林分结构，但无法确定种群轨迹或区分暂时的更新限制与持久的种群统计衰退。同样，采割强度定义的不一致使得对采割影响进行定量比较变得困难。这些局限性证明了使用叙述性综合而非荟萃分析的合理性。它们也表明需要标准化的更新指标、采割强度分类、树木健康指标和恢复期定义，以及对代表性不足地区进行长期监测。
**4.6. 对可持续造林管理的启示**
证据表明应采用综合管理方法，包含三个相互关联的目标：成年树可持续生产、幼树可持续更新以及森林恢复力范围内的可持续树脂采集。对于成年树，采割应考虑采割强度、伤口数量、树木大小和恢复时间。关于更新，管理应旨在保护生长中的个体免受食草动物和其他干扰，并在更新不足时考虑辅助天然更新。这些措施是互补而非可互换的。保护幼苗同时允许对成熟树木进行高强度采割将无法充分解决成年树木状况问题；同样，在未减少放牧或火灾的情况下规范采割可能无法解决更新瓶颈。因此，适应性管理比单一的通用处方更符合证据。社区参与也至关重要，因为采割、放牧权、监测和合规性都在当地生计和制度框架内进行。关于乳香生产和贸易的文献表明，当地激励措施和制度影响资源利用。
**4.7. 政策启示**
研究结果的政策含义超越了采集树脂的实用指南。首先，更新需要与乳香生产力一起被视为可持续性指标。持续水平的乳香生产力并不意味该物种的种群统计可持续性，因为更新失败仍然存在。其次，采割指南需要基于生态标准，如树木大小、造成的伤口数量、恢复所需时间、树木状态和更新。这些标准将为适应性调节提供比关于避免过度采割的通用指南更合理的基础。第三，法律框架需要建立关于准入、监测、监管和利益分配的规则。如果地方动机和监测能力与保护目标相容，社区管理可以帮助实施这些指南。第四，埃塞俄比亚、厄立特里亚和苏丹的区域合作可以增强监测结果的可比性并促进经验交流。尽管如此，目前的数据不足以建立适用于该物种整个地理分布区的单一采割指南。
**4.8. 优势、局限性与研究重点**
本综述的一个主要优势在于将种群结构、更新、树脂采集、干扰和管理整合在一个分析框架内。这种方法突出了现有成年树群体的持续存在与种群统计替代之间的区别，以及乳香生产作为经济活动与树脂采集作为潜在生态胁迫因子之间的区别。主要局限性是观察性研究占主导地位、缺乏长期种群统计监测和受控采割实验、显著的方法学异质性以及地理上的不平衡。这些局限性限制了因果推断，并使得建立普遍适用的采割或更新阈值变得困难。未来的研究应优先考虑永久性种群统计样地、统一的幼苗和幼树补充测量、定期测量死亡率和树木状况，以及采割强度和恢复间隔的管理试验。除此之外，采割、放牧、火灾和气候变异需要一起分析，而非孤立地分析。
**4.9. 概念综合**
此处综述的证据表明，乳香木林地可持续性取决于成年树持续存在、幼树补充、干扰暴露、采割压力和当地管理能力之间的相互作用。该概念框架是从文献中反复出现的关系推导出的解释性综合；它不是一个经过统计检验的因果模型。该框架强调应一起考虑的两个种群统计过程。首先，成熟树木提供当前的乳香生产和繁殖能力。其次，成功的补充对于替代未来的成年树木死亡是必要的。干扰和重度采割可能在不同阶段影响这些过程，而管理实践可以减少特定需求或为更新创造有利条件。因此，该框架为将生态监测与采割和治理决策相结合提供了基础，而不是将乳香生产、更新和保护视为独立的管理目标（图3）。
**5. 结论**
本系统性综述汇集了关于种群结构、更新、树脂采集、干扰和管理的证据，以对乳香木林地可持续性进行更广泛的评估。其主要贡献在于表明，不能仅凭成熟树木丰度或乳香产量来充分评估林地状况。在整个证据库中，成熟树木通常仍具有良好代表性，而幼树更新却有限。这种模式表明，种群统计不稳定性可能在成年树密度明显下降之前出现。因此，更新监测应成为林地评估的基本组成部分。该综述表明，树脂采集的影响取决于采割强度和树木恢复。虽然高强度采割对树木的繁殖能力、状况和进一步损害的脆弱性有害，但尚无足够信息断定树脂采集与林地生存是不相容的过程。总的来说，只要确保幼树补充、控制采割、管理放牧和火灾、监测树木状况和种群结构，并加强当地管理，乳香生产与其保护不一定是相互排斥的活动。由于现有数据在地理和方法上的局限性，制定采割阈值应谨慎，并在监测项目中加以验证。进一步的研究应包括种群统计指标、更新和死亡率模式评估、不同采割制度的比较，以及在埃塞俄比亚、厄立特里亚和苏丹进行的生态和社会经济综合调查。
