禾本科植物近缘种的基因组揭示了在草本植物进化之前发生的重大代谢创新

《SCIENCE》：Genomes of Poaceae relatives reveal key metabolic innovations preceding the evolution of grasses

　　

编辑摘要

草类包括许多具有经济重要性的食物作物，在多种生态系统中充当主要生产者。它们还表现出独特的代谢特征，例如能够在质体和细胞质中合成淀粉，以及能够从苯丙氨酸和酪氨酸中合成木质素。然而，这些特征的进化起源一直不明确。Takeda-Kimura等人对草类姐妹群的基因组进行了测序，发现虽然一些细胞质淀粉合成基因是在草类中出现的，但一种关键的质体膜转运蛋白在它们进化之前就已经存在。在草类特有的全基因组复制事件之前，发生了一次早期的串联重复事件，从而产生了具有双重功能的苯丙氨酸/酪氨酸氨裂解酶，使草类能够进行双重木质素生物合成。——Unnati Sonawala和Madeleine Seale

结构化摘要

引言

草科（Poaceae）包括全球生态系统中的基础性主要生产者和具有经济重要性的作物。水稻、小麦和玉米提供了人类热量摄入的40%以上，而甘蔗、高粱和竹子则产生了丰富的糖分和木质纤维素生物质，用于可再生生物能源和生物材料的生产。它们的基因组组装有助于我们了解在农业和生态上重要的草类物种的关键特征。然而，我们仍然缺乏它们最近亲属的染色体组装信息，这些亲属在超过1亿年前就与草类祖先分道扬镳，早于所有草类祖先的ρ全基因组复制（ρWGD）事件。这一空白限制了我们对基因和基因组复制如何促进定义草类进化创新的了解。

研究理由

本研究为Joinvillea ascendens和Ecdeiocolea monostachya生成了参考质量的基因组，这两个物种代表了所有草类的姐妹谱系；同时还包括Pharus latifolius和Typha latifolia，它们分别代表了核心草类及其他所有Poales目成员的姐妹谱系。利用这些新的基因组资源，我们追踪了草类两种独特代谢特征——双重淀粉和木质素生物合成途径的进化历史。这些草类特有的代谢创新促进了谷物富含淀粉的胚乳的形成，以及草类导管组织和纤维中大量的木质素沉积。

结果

在这项研究中，新的高质量基因组组装和注释使得比较基因组分析成为可能，将ρWGD事件的时间定位在了导致草类及其姐妹群（包括Joinvilleaceae和Ecdeiocoleaceae）的分化之后。通过对许多Poaceae和Poales物种中参与淀粉生物合成的20多个基因家族进行系统发育和分子进化分析，发现ρWGD事件促进了其中几个基因的复制，这些基因现在支持草类胚乳中的细胞质淀粉合成。相比之下，对木质素生物合成途径的基因组比较和生化分析显示，在ρWGD事件和草类出现之前，苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）的早期串联重复事件产生了苯丙氨酸/酪氨酸氨裂解酶（PTAL），使草类能够从两种芳香族氨基酸前体——苯丙氨酸和酪氨酸中合成木质素和其他苯丙烷类化合物。通过精确确定PTAL进化的时间，并结合定点突变和X射线晶体结构分析，进一步确定了两个关键残基Ile¹¹²和His¹⁴⁰，这些残基负责将植物PAL重新功能化为PTAL，为提高植物中多种苯丙烷类化合物的产量提供了有前景的基因编辑策略。

结论

我们的综合基因组学、生物化学和结构分析，结合对草类及其近亲的强大系统发育解析，揭示了在草类出现之前的关键代谢创新的进化历史和分子基础。我们的发现强调了WGD（全基因组复制）和串联基因重复作为进化创新的驱动力的重要作用。本研究生成的非模型、非作物Poales参考基因组为解析赋予草类生态和经济重要性的多样化复杂特征提供了宝贵资源。对草类特有特征的进化基础的研究将有助于保护以草类为主的生态系统，并加速谷物和其他草类作物的育种和工程化，以可持续生产食物、饲料、生物能源和生物材料。

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在草类出现之前的代谢创新。

本研究对四种Poales物种（一种草类和三种草类近亲）的基因组进行了测序，揭示了在ρWGD事件和草科（Poaceae）出现之前发生的关键代谢创新。我们的综合系统基因组学、生物化学和结构分析进一步确定了两个氨基酸替换（His¹⁴⁰从Phe替换到His¹⁴⁰，Ile¹¹²从Ser替换到Ile¹¹²），这些替换是PAL酶重新功能化为PTAL酶的基础。

摘要

草科（Poaceae）具有巨大的经济和生态重要性，并表现出独特的代谢特征，包括双重淀粉和木质素生物合成途径。我们对Pharus、Joinvillea、Ecdeiocolea和Typha物种的基因组进行了测序，以研究这些代谢创新相对于草科起源的时间和方式。在导致所有草类最后共同祖先的谱系中发生的ρ全基因组复制（ρWGD）事件，促进了支持细胞质淀粉合成的基因家族的扩展；而早期苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）的串联重复事件产生了苯丙氨酸/酪氨酸氨裂解酶（PTAL），后者负责双重木质素的生物合成。在系统基因组学分析的指导下，综合的生物化学、功能和结构研究进一步揭示了草类演化之前的关键代谢创新的分子基础。