栖息地异质性通过环境过滤、物种周转和生态网络重组驱动潮间带大型底栖动物群落分化

《Animals》：Habitat Heterogeneity Drives Intertidal Macrobenthic Community Differentiation via Environmental Filtering, Species Turnover, and Ecological Network Reorganization

　　

潮间带栖息地异质性可以塑造大型底栖动物群落，但其与群落构建过程和网络稳定性的关联仍不确定。研究人员在南澳岛周围的泥质沉积物（MA）、牡蛎养殖区（OF）、东部岩礁（EA）和南部岩礁（SA）四个栖息地类型的22个站点调查了大型底栖动物。栖息地类型解释了25.5%的组成变异，而观测到的物种丰富度和均匀度在各栖息地之间无一致差异。栖息地间的平均Bray-Curtis相异度（0.730）和周转（turnover）（0.623）超过其栖息地内值（0.634和0.555），表明物种替换（species replacement）而非嵌套性物种损失（nested species loss）主导了群落分化。功能丰富度（FRic）在各栖息地间存在差异，而大多数其他功能指数相对稳定。中性模型拟合在EA（R2=0.501）和SA（R2=0.475）中强于MA和OF，零模型（null-model）划分表明MA和OF中以未主导过程（undominated processes）为主，而在岩礁栖息地中均质化扩散（homogenizing dispersal）更突出。SA具有最大的共现网络（co-occurrence network）（24个节点，81条边），但OF的稳健性（robustness）最高。探索性偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）显示栖息地异质性与环境过滤（β=0.591，p=0.004）以及周转与潜在网络稳定性（β=0.593，p=0.022）之间存在正相关，而构建过程与稳定性的关联不显著（β=0.044，p=0.856）。这些横截面关联支持一个概念性路径，该路径将栖息地相关的环境梯度、物种周转、构建过程变化和网络重组联系起来。

**论文解读：栖息地异质性驱动潮间带大型底栖动物群落分化——基于环境过滤、物种周转与生态网络重组的整合分析**

**研究背景与问题**

潮间带是高度动态的 coastal ecosystems，支撑着陆地-海洋界面物质、能量和营养盐的强烈交换，对 benthic-pelagic coupling（底栖-水层耦合）和沿海生物地球化学循环至关重要。大型底栖动物（macrobenthos）作为 consumer、prey resources 和 ecosystem engineers，通过摄食、挖穴、生物扰动等过程调节有机质分解、营养盐再生和底栖-水层耦合，是潮间带生态系统功能的关键组分。由于该类群 mobility 有限，对环境胁迫敏感，其多样性、丰度和群落组成的变化常被用于评估底栖栖息地质量和生态退化程度。

栖息地异质性（habitat heterogeneity）是 biodiversity maintenance 和 spatial community differentiation 的基础驱动因素。异质性栖息地通过增加 niche availability、改变资源与避难所空间分布、调节 dispersal 和 colonization 过程，为不同生态需求的物种创造对比鲜明的环境。然而，尽管已有研究认识到栖息地驱动的潮间带大型底栖动物变异，仍存在三个关键空白：第一，组成差异很少被分解为 turnover（周转）和 nestedness（嵌套性），限制了对物种替换与有序物种损失的推断；第二，taxonomic、functional 和 assembly 响应常被分开考察，尽管相似 richness 可能掩盖物种身份和占据 trait space 的显著变化；第三，共现组织（co-occurrence organization）的 habitat-specific 模式常被描述，但未测试其稳定性相关属性是否与 turnover 或 inferred assembly 共变。因此，研究人员旨在通过整合框架，解决栖息地分化是否主要改变物种身份和功能性状空间、区分物种替换与嵌套损失，以及评估栖息地相关环境梯度与 turnover 是否与群落构建和潜在网络稳定性关联。

**研究内容与结论**

本研究围绕南澳岛（Nan’ao Island, Guangdong Province, China），在22个站点（涵盖泥质沉积物 MA、牡蛎养殖区 OF、东部岩礁 EA 和南部岩礁 SA 四个栖息地类型）于2024年5月进行了一次性调查。结果表明，栖息地类型解释了25.5%的群落组成变异，而 observed richness 和 evenness 在各栖息地间无显著差异。栖息地间的平均 Bray-Curtis 相异度（0.730）和 turnover（0.623）均高于栖息地内值（0.634和0.555），表明物种替换（species replacement）而非嵌套性物种损失主导了群落分化。功能丰富度（FRic）在栖息地间存在差异，但其他 functional indices（如 FEve, FDiv, FDis, RaoQ, FRed）相对稳定。中性模型拟合在 EA（R2=0.501）和 SA（R2=0.475）中强于 MA 和 OF；零模型划分表明 MA 和 OF 中以未主导过程（undominated processes）为主，而岩礁栖息地中均质化扩散（homogenizing dispersal）更突出。SA 共现网络最大（24节点，81边），但 OF 的稳健性（robustness）最高。探索性 PLS-SEM 显示栖息地异质性与环境过滤（β=0.591, p=0.004）以及 turnover 与潜在网络稳定性（β=0.593, p=0.022）之间存在正相关，而 assembly–stability 关联不显著（β=0.044, p=0.856）。这些结果支持一个概念路径：栖息地相关环境梯度→物种周转→构建过程变化→网络重组。论文发表在《Animals》。

**关键方法**

研究人员采用的主要关键技术方法包括：（1）**样方-样带法**（transect-quadrat approach）采集大型底栖动物样本，在22个站点（南澳岛周围，包括 MA、OF、EA、SA 四个栖息地类型，站点分布见原文图1）的高、中、低潮带分别取样，软底质栖地使用0.25 m×0.25 m 样方至0.30 m 深度，岩礁栖地使用同样大小样方，密度高处辅以0.10 m×0.10 m 样方，样本经500 μm 筛网淘洗后固定、鉴定至最低可能分类单元，并参考《中国动物志》等专著和 WoRMS 数据库核对学名。（2）**环境参数测定**：现场测量水温（T）、盐度（S）、pH、溶解氧（DO）和水深（depth），实验室分析叶绿素 a（Chl-a）、营养盐（NO?-N、NO?-N、NH?-N、TN、PO?-P、SiO?-Si）和悬浮物（SS）；沉积物粒度采用激光衍射粒度分析仪（Beckman Coulter LS 13320）测定；海岸结构复杂度通过固定摄影箱获取图像计算平均分形维数（D）。（3）**统计与建模**：使用 PERMANOVA、ANOSIM 和 beta-diversity partitioning（Baselga 框架）检验群落组成差异；通过 Sloan neutral community model（NCM）和 abundance-based null-model（βNTI 和 RC_bray）推断群落构建过程；基于 Pearson 相关系数（|r|>0.8, BH-adjusted p<0.01）构建物种共现网络，计算稳健性、脆弱性、平均变异度（AVD）和凝聚力等稳定性指标；最后采用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）整合栖息地异质性、环境过滤、β-diversity turnover、community assembly 和 network stability 之间的关联路径。

**研究结果**

**3.1 大型底栖动物群落结构**
通过物种丰度表分析，四个栖息地的大型底栖动物组成存在明显差异，优势类群谱系具有 habitat-specific 特征。MA 具有最高的物种丰富度和特有物种数，SA 具有最高的总密度和站点平均密度，但总体丰富度最低。软体动物（Mollusca）特别是腹足类（Gastropoda）主导群落，Littoraria、Nodilittorina、Monodonta、Siphonaria 和 Mytilus 为主要属，Littoraria melanostoma 和 Nodilittorina pyramidalis 为优势种。配对比较显示，导致群落差异的类群在不同栖息地对比中变化各异，表明涉及多个类群的组成转换而非单一优势种驱动。

**3.2 分类与功能多样性模式**
Observed richness、Shannon 多样性、Simpson 多样性和 Pielou's evenness 在各栖息地间无显著差异，而 Chao1 和 ACE 估计值在总体上有显著差异，MA 一般表现出更高的估计丰富度，但所有配对比较在 BH 校正后均不显著。功能多样性方面，仅 FRic 在栖息地间显著差异，MA 和 OF 显著高于 SA，而 FEve、FDiv、RaoQ、FDis 和 FRed 无显著差异。这表明栖息地异质性主要改变了功能性状空间边界，而非其内部分布。

**3.3 β多样性分化**
Bray-Curtis PCoA 显示栖息地相关的分离，NMDS 虽支持该模式但应力值较高，需谨慎解读。PERMANOVA 仅发现 MA 和 SA 之间在 BH 校正后显著差异。Beta dispersion 分析显示 OF 具有最大的栖息地内散布，SA 最小。栖息地水平的 Bray-Curtis 相异度矩阵表明栖息地间组成高度不同，Beta-diversity 分解进一步显示栖息地间 turnover（0.623）显著高于栖息地内（0.555），而 nestedness 贡献较小，确认物种替换主导群落分化。

**3.4 环境过滤与关键驱动因子**
单变量筛选识别 depth、total nitrogen、silicate、temperature、nitrite、nitrate、height 和 latitude 为显著预测因子，其中 depth 解释最大变异。经多重共线性控制后保留8个非冗余预测因子（VIF<10），PCA 显示 MA、OF、EA、SA 之间环境梯度分化。Forward selection 仅保留 depth 为显著预测因子，随机森林也将 depth 排在最重要位置。RDA 和 dbRDA 解释了可测量的群落变异，但置换检验不显著，而栖息地分组在 PERMANOVA 中保持显著，表明 measured variables 与未测量属性共同驱动栖息地分离。

**3.5 群落构建过程**
Sloan 中性模型拟合在 EA（R2=0.501）和 SA（R2=0.475）中强于 MA 和 OF，OF 的迁移率估计最低。所有栖息地均包含高于和低于中性期望的物种，表明中性和非中性过程共同贡献。地理距离衰减关系仅在 MA 中显著（斜率=-0.033, R2=0.611, p=0.008），OF、EA、SA 中均不显著。共享类群比例和标准化 Levins 生态位宽度在 SA 中最高。βNTI 值多数在-2到2之间，表明随机过程贡献显著；联合 βNTI 代理和 RC_bray 划分显示 MA 和 OF 中以未主导过程为主，EA 和 SA 中以均质化扩散为主。

**3.6 共现网络拓扑与稳定性**
物种共现网络在栖息地间差异明显：SA 网络最大（24节点，81边），OF 密度最高，MA 模块度和聚类系数最高。稳定性相关指标中，robustness 在 OF 最高，AVD 和负正凝聚力比在 SA 与 MA、EA 之间显著差异。总体而言，网络复杂度与稳定性指标并非一致关联。

**3.7 PLS-SEM 整合路径**
PLS-SEM 核心模型显示栖息地异质性与环境过滤正相关（β=0.591, p=0.004），环境过滤与群落构建正相关（β=0.743, p=0.002），与 turnover 负相关（β=-0.728, p<0.001）。稳定性扩展模型中，turnover 与群落构建负相关（β=-0.610, p=0.003），与潜在网络稳定性正相关（β=0.593, p=0.022），而群落构建与稳定性无直接关联（β=0.044, p=0.856）。间接效应进一步表明栖息地异质性通过环境过滤与 turnover 和构建关联，环境过滤通过 turnover 与潜在网络稳定性间接关联。

**总结与讨论**

讨论部分指出，南澳岛周围栖息地异质性主要通过群落组成而非局部 alpha 多样性表达。相似 richness 和 evenness 掩盖了物种身份、功能丰富度、构建过程和共现组织的显著变化。Beta-diversity 分解表明 turnover 主导，支持栖息地特异性替换而非单一梯度嵌套损失。牡蛎养殖区（OF）以未主导过程为特征，可能反映人工结构复杂性结合空间变异养殖干扰产生多重弱过滤；岩礁栖息地（EA 和 SA）中均质化扩散贡献更大，可能与强水动力交换和连通性有关。功能响应较窄，FRic 变化但其他功能指数稳定，提示表型周转与部分功能缓冲共存。共现网络重组但拓扑与稳定性指标不平行，网络大小或连通性不足以作为稳定性代理。PLS-SEM 路径将注意力从“构建决定稳定性”转向物种身份跨栖息地重组。研究强调仅基于局部丰富度的保护决策可能忽略维持不同分类群、功能和扰动响应的互补栖息地。

**结论翻译**：南澳岛周围的潮间带栖息地异质性主要与物种替换、选择性功能变化、构建过程转变和网络重组相关，而非局部丰富度的一致变化。因此，管理应保留泥质、养殖改造和岩礁海岸作为不同但互补的规划单元；避免仅使用 alpha 多样性进行站点优先排序；并在沿海监测中纳入 beta-周转、FRic 和稳定性相关网络指标。恢复应保持基质和水动力梯度，而非均质化岸线结构。由于证据来自单一季节和有限不平衡样本，在将推断路径用于因果预测前，需进行重复季节调查和标准化长期采样。