《CATENA》：Microbial and enzymatic stoichiometric responses to land-use transitions and soil nutrient gradients in the eastern Indian Himalayas
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“Jhum”被视为未受干扰的森林与集约化永久农业之间的独特化学计量过渡状态。
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土壤中的
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“Jhum”被视为未受干扰的森林与集约化永久农业之间的独特化学计量过渡状态。
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土壤中的酶促C:N:P比率对土壤C:P变化的响应比微生物生物量更敏感，表明其酶促稳态能力较低。
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土壤中的C:P比率是主要的化学计量调控因素，其对酶活性的影响大于温度或湿度条件。
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向量分析显示，63.9%的地点存在长期的微生物碳限制，同时有63.9%的地点向急性磷限制转变。
引言
全球土地利用方式的转变，特别是自然森林向集约化农业的转化以及耕作方式的改变，是导致土壤质量退化和生态系统可持续性下降的最重要威胁之一（Maharjan等人，2017年）。因此，自20世纪以来，土壤生物活动、土壤有机质（SOM）稳定性和团聚体动态之间的相互作用一直是研究的重点（Six等人，2004年）。作为决定生态系统碳（C）模式和养分循环的主要因素，土地利用变化从根本上重新配置了土壤的物理、化学和生物结构（Luo等人，2020a）。在北喜马拉雅等敏感地区，由于地形陡峭和侵蚀率高等原因，这些人为变化加速了土壤的快速退化，因此需要更深入地理解影响土壤健康的机制（Kumar等人，2025年）。土壤物理结构对于土壤有机碳（SOC）和氮（N）的稳定起着关键作用（Li等人，2024年），因为它调节了物理保护机制、元素的空间分布以及作为理解土壤基质及其生物结构内部复杂相互作用的关键指标（Bhatt等人，2023年）。然而，将自然森林转化为种植园或传统农田通常会导致大量SOC的流失，这直接威胁到土壤微生物群落的功能完整性（Zhang等人，2022年）。
微生物和酶的化学计量学已成为反映微生物养分限制及其对环境因素代谢反应的基础框架（Wei等人，2024年）。催化有机质分解的土壤胞外酶是土壤质量和肥力的敏感指标（Zhao等人，2012年；Vikram等人，2024年）。由于酶介导了生态系统对人类活动及降水、温度等气候因素的反应，因此它们的敏感性对于预测未来生态系统情景和设计生物调控措施至关重要（Zuccarini等人，2023年；Li等人，2024年）。尽管如此，关于不同植物群落和不同土壤深度下土壤酶活性的变化仍存在大量知识空白（Zhao等人，2012年；Chen等人，2022年）。虽然已知土地利用类型会影响酶的绝对活性和特定活性，但这些指标在垂直土壤剖面和不同土地管理条件下的准确性仍存在科学不确定性（de Oliveira Silva等人，2019年；Ma等人，2024年）。例如，向传统农业的转变通常会对酶的潜在活性产生负面影响，而有机肥和农家肥的使用可以改善土壤的化学性质和生物健康（Wen等人，2023年；Ya?ano?lu和Aydin，2024年）。
印度的东北山区（NEH）拥有脆弱的生态系统，这些生态系统越来越容易受到快速工业发展和土地利用压力加剧的影响。历史上，这一地区以传统的自给农业为主；然而，当前的集约化耕作方式加速了人为引起的土壤退化。在纳加兰德的Phek地区，当地居民的生计与“jhum”（轮作农业）密切相关，这种农业方式涉及每年清除大面积森林。尽管这些传统系统中使用的合成肥料很少，但通过观察可以发现土壤质量显著下降。虽然次生森林休耕期的长度被认为是影响初始土壤肥力的关键因素，但关于第一年耕作后土壤退化轨迹的实证数据仍然非常有限（Singh等人，2017年）。
土壤酶活性和微生物生物量的空间异质性是由基本性质（如SOM和pH值）的变化驱动的，并进一步受到气候梯度的调节（Xu等人，2020年）。土壤酶池的组成和功能能力受有机残渣的输入、养分输入以及环境压力（如pH失衡和有机质减少）的影响——这些问题往往源于不理想的土地管理。由于这些酶活性直接影响土壤肥力，监测它们对于优化生态系统生产力和确保草原环境的长期可持续性至关重要（Wang等人，2023年）。因此，阐明植物多样性与微生物功能之间的关键相互作用对于预测全球环境变化下的生态系统恢复力至关重要（Jayaramaiah等人，2025年）。本研究旨在通过评估在不同土地利用压力下的化学计量和酶学反应来填补这些知识空白，为脆弱山区的可持续土地管理提供严格的科学框架。我们验证了假设1，即微生物和酶的化学计量主要受土壤C:N:P资源比率的影响，而非气候；同时提出了化学计量稳态假设2，即微生物通过将酶的产生与生物量组成解耦来维持不同土地利用强度下的稳定生物量C:N比。通过整合这两个假设，我们旨在证明胞外酶的可塑性作为一种重要的补偿缓冲机制，使微生物能够在维持内部元素平衡的同时应对环境养分失衡。
章节片段
研究区域
本研究在纳加兰德的Phek地区进行，研究区域包括四种不同的土地利用类型：森林、农业、园艺和“jhum”（图1）。“Jhum”是指每年清除森林并进行耕作的轮作农业。在该地区，一个典型的耕作周期为1-2年，随后是8-10年的休耕期，具体周期长度取决于之前的生产力和土壤状况
不同土地利用类型和深度下的微生物和酶促C:N:P比率模式
在不同土地利用类型中，微生物生物量的C:N、C:P和N:P比率表现出明显的垂直变化模式，表明微生物养分分配受深度影响。虽然大多数地点的微生物C:N比率在剖面中相对稳定，但在农业用地中观察到了显著增加，尤其是在20-30厘米层次（图2a）。微生物C:P比率通常随深度增加而减少，尤其是在森林、轮作农业和农业用地中，0-10厘米层次的比率变化最为明显
土壤微生物和酶对不同土地利用方式的响应
不同土地利用类型下微生物生物量和酶活性的垂直分布显示了对土地利用管理的强烈响应。在森林用地中，我们在表土（0-10厘米）层观察到了最高的酶活性和化学计量模式（图S2）。森林有机土壤通常由于结构优势而具有较高的微生物生物量（Wallenius等人，2011年；B?ońska等人，2017年）
结论
通过评估当地和区域环境因素，我们的研究建立了一个以土壤为中心的化学计量控制模型，其中土地利用对土壤养分池的改变（而非广泛的气候变量）是主导微生物行为的主要因素。这为“化学计量解耦假设”提供了实证支持：微生物群落通过 strategic 地将生物量比率与养分需求解耦来应对养分稀缺
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢纳加兰德大学Lumami分校在研究过程中提供的支持和实验室设施。作者还要感谢Kohima分校的土壤与水资源保护部门在土壤表征方面的技术协助和实验室设施的使用。
Vieneite-o Koza | Gyati Yam
