综述：裸鼹鼠社会性背后的感觉系统

《Current Opinion in Neurobiology》：Sensory systems underlying sociality in the naked mole-rat

　　

社会交流依赖于听觉（auditory）、嗅觉（olfactory）和触觉（tactile）线索。听觉线索编码群体身份并支持群体凝聚力。嗅觉线索调节社会识别和生殖抑制。触觉感知介导导航和近距离社会互动。

**Introduction**
裸鼹鼠群落的显著特征是其高度合作和等级化的社会结构。它们生活在东非半干旱地区的地下洞穴系统中，洞穴长度可超过3公里。地下生活和干旱环境的选择压力塑造了其行为和生理适应，对感觉信息的获取和利用产生了重要影响。同时，群落规模大（可达295个成员）且动态组成，对新个体的社会识别和沟通机制提出了高要求。裸鼹鼠被认为是真社会性（eusocial）哺乳动物的最清晰例子，繁殖通常限制在单个繁殖雌性（女王），而其他个体经历生殖抑制并分担合作任务，如防御、哺育幼崽和觅食。与其他非洲鼹鼠科物种相比，裸鼹鼠构建了特别广泛和复杂的隧道网络。它们从事许多高度合作的行为，例如觅食策略：遇到地下块茎时，部分收获并运回群落，待块茎重新生长后再返回，实现可持续管理。这些复杂行为在完全黑暗的三维环境中发生，需要协调导航、集体开发和食物分配。在洞穴系统中，感觉信息可通过多种机制获取和处理，例如个体通过听觉线索检测同种动物，随后通过嗅觉或直接触觉确认身份。由于视觉系统高度退化，裸鼹鼠主要依赖听觉、触觉和嗅觉实现有效社会交流。多感觉线索的整合可能通过减少识别错误来增强社会交流的稳健性。

**Acoustic communication**
早期研究描述了裸鼹鼠在多种行为背景下发声的现象。Pepper等人（1991）首次系统研究，识别出17种叫声类型，后续研究扩展至至少25种独特发声。这些叫声映射到特定社会背景和行为，显示出群落子群体间的发声特化，例如某些叫声仅限于幼体，另一些主要由繁殖个体（如女王）使用，如厕所叫声（toilet call）。在25种发声类型中，软啁啾声（soft chirp）最常见，通常在成员间近距离身体接触时产生，被视为问候或接触叫声。时间分析显示软啁啾可形成对唱序列，类似于其他社会哺乳动物和鸟类的接触叫声。近期研究证明软啁啾的声学特征展示了群体特异性发声方言（colony-specific vocal dialects），可编码群体成员资格和个体身份。回放实验证实动物优先对自身群体方言的叫声做出反应。交叉抚养实验表明，在外部群落中长大的幼崽能采用收养群落的方言，揭示社会学习和文化传播。有趣的是，女王在此系统中起稳定作用：移除女王后，群体方言的凝聚力下降，直至新女王出现后重新恢复。这些发现表明裸鼹鼠的发声方言作为社会维持的群体身份信号，将声学交流与复杂社会组织的维持联系起来。发声的声学特性受地下环境强烈塑造，洞穴作为声波导增强低频传播。裸鼹鼠发声主要为低频信号，软啁啾频率范围2.5–6.1 kHz，实验室中估计传播约3–8米，而宽带频率的警报叫声（咕噜声，grunt）可传播更远达15米。接收者生理也反映环境压力，听觉范围约为65 Hz至12.8 kHz，声定位能力差。解剖学上，耳蜗和毛束结构的变化减少了耳蜗放大，表明听力灵敏度变化是适应地下生活而非退化特征。

**Olfactory communication**
裸鼹鼠依赖主嗅觉系统和副嗅觉系统（包括犁鼻器）进行社会交流。与其他哺乳动物相比，它们拥有发达的嗅觉系统，约1400个功能性气味受体基因，嗅球约占脑总体积的4.5%。有趣的是，犁鼻器相对较小，其功能意义尚不清楚。嗅觉信号通过促进任务分配和劳动分工影响社会组织，例如女王相关气味调节工人行为。这些信号通过嗅闻、肛门生殖器轻触、排尿和气味标记等行为分布。除社会功能外，嗅觉对食物定位、捕食者检测和扰动监测也至关重要。关键功能包括介导同种个体辨别、群体气味偏好，甚至可能个体识别。近期研究通过甲巯咪唑（methimazole）消融嗅觉上皮，导致嗅觉感觉神经元几乎完全丧失，消除对食物气味的吸引力，并显著减少不同群落高等级个体间的攻击发起。但处理动物仍能对挑战做出防御反应，表明嗅觉对于检测和评估社会信号是必需的，但执行攻击本身不需要。此外，通过聚二甲基硅氧烷采样和热脱附气相色谱-质谱联用（TD–GC–MS）测量多个群落的挥发性化合物，发现气味轮廓按群落聚类，表明存在独特且稳定的化学特征，这种群体特异性可能有助于群体识别，调节对入侵者的攻击并支持群落内社会凝聚力。化学分析在数百个个体中鉴定出异丙基肉豆蔻酸酯（isopropyl myristate, IPM）为女王富集化合物，在非繁殖个体中几乎不存在。其水平在排卵期达到峰值，富集于阴道和肛门分泌物中，未在尿液中检测到。作为长链低挥发性酯，IPM适合作为地下环境中的持久信号，行为测定显示可检测距离达148厘米。全脑分析显示IPM暴露后激活嗅觉和边缘回路。值得注意的是，IPM可调节生殖生理：慢性暴露升高催乳素并抑制孕酮，阻止卵巢激活，类似于高催乳素血症通过抑制GnRH释放导致的不孕。高等级个体明显回避IPM，与近期证据一致，即生殖激活在从属个体中有所不同，仅那些已生理准备充分的个体成功繁殖。此外，IPM抑制攻击并可持续阻断女王继位长达12周。因此，嗅觉不仅贡献于社会识别，还直接参与内分泌调节，将感觉输入与群落的生育控制联系起来。

**Tactile communication**
社会触觉在动物界广泛存在。裸鼹鼠频繁进行身体摩擦、拥挤和头对头接触。它们进行频繁的吻对吻接触，频率约为小鼠的两倍。通过这种接触，个体能快速识别同种个体，而移除面部毛发会显著延迟社会识别。除了小鼠也有的特化触须垫外，裸鼹鼠还具有其他特化毛群，如下巴下方和耳后。其吻部触须具有独特的空间组织，比小鼠的触须更靠前和居中。身体上，它们拥有约80根长体毛（每侧约40根），排列成网格状模式。与小鼠的普通护毛相比，裸鼹鼠体毛直径更粗，结构上类似于触须，含有更密集的感觉神经支配。这些毛发形成一个覆盖整个头部和身体的阵列。初步研究显示，支配这些体毛的机械感受器具有两个独特属性：首先，高度调谐的方向敏感性，仅当毛发沿受限方向移动时才被激活；其次，对恒定的静态偏转持续放电。这两个特征很有趣，因为动物在狭窄隧道中运动时产生的毛发持续弯曲，可提供关于行进距离和方向的方向调谐神经信号。体毛机械感受器的独特生理目前仅被初步研究，其中心连接的组织方式尚不清楚。与周围机械感受器的独特性一致，裸鼹鼠新皮层中体感皮层的表征比小鼠更大，而视觉皮层则显著更小。脑干和小脑中负责处理体感的区域也相应扩大，而通常处理视觉输入的区域如上丘在裸鼹鼠中已被证明处理触觉信息，表明独特的感觉毛发可能提供空间位置信息以替代视觉。初步实验发现，裸鼹鼠可被训练执行导航任务，但在体毛被修剪后丧失该能力。因此，体感系统可能支持地下环境中的导航，检测附近障碍物，并促进基于触觉的社会互动。

**Discussion**
合作生活在动物界相对罕见，实验室动物模型较少。理解裸鼹鼠群落中行为的社会调节和传递，可能为真社会性、合作生活与哺乳动物社会身份神经编码的机制提供宝贵见解。裸鼹鼠被视为动物界中几乎独特的物种，其社会组织长期被认为由对资源有限环境的适应驱动。近期对东非广泛野外采样点鼹鼠组织的分析，在Heterocephalus属中识别出三个深分支谱系，其中包括一个新物种H. phillipsi，尚未在实验室环境中研究。该物种栖息环境甚至比原始采集的裸鼹鼠更严酷，基因组分析显示其与H. glaber在大约400万年前分化。未来研究将关注该新物种中与社交性相关的生理特征选择。实验室工作已在裸鼹鼠（H. glaber）中揭示了听觉、嗅觉和触觉在指导社会互动中的重要性。与人类通过触摸、气味、声音或视觉识别亲人相似，裸鼹鼠也能通过多种感觉流（听觉、嗅觉和触觉）编码身份。近期研究显示这三种系统均贡献于社会身份信号传递。然而，评估这三种感觉流中央处理的独特特征是一个更大挑战。但应用现代神经科学工具（如大规模单神经元钙成像、硅探针记录如Neuropixels、功能超声成像等）来研究电路机制正变得越来越可行。未来工作还需理解这三种感觉模态如何在脑中整合以驱动社会决策。