评估基于无人机的裸种和胶囊种子直播对退化热带森林片段富集的效果

《Ecological Engineering》：Assessing drone-based direct seeding with bare and encapsulated seeds for enriching degraded tropical forest fragments

　　

恢复退化森林片段通常需要重新引入因采伐、火灾和破碎化等干扰而丧失的本地树种，但这一干预措施的操作和财务可行性仍是一个障碍。研究人员评估了在巴西大西洋森林（Brazilian Atlantic Forest）退化片段中，基于无人机的胶囊种子和非胶囊（裸种）直播的生态和经济可行性。种子被封装在木薯淀粉胶囊中，胶囊含有水凝胶（hydrogel）、施肥有机基质和菌根真菌（mycorrhizal fungi）。通过无人机在2个退化片段中播种了20种本地树种，播种密度为35,926粒种子·ha^-1。监测了12个月的幼苗出苗（seedling emergence）、存活（survival）和建成（establishment）。在第一个月，胶囊种子比裸种发芽更快，产生更多幼苗（2891 vs. 1605 株·ha^-1）。然而，出苗后高死亡率抵消了这一早期优势，这可能是由于胶囊成分诱导过早发芽，与有利环境条件不匹配所致。一年后，裸种具有更高的建成率（4.14%，1487株·ha^-1 vs. 2.19%，787株·ha^-1）和更低的每株建成幼苗成本（USD 0.44 vs. USD 3.87）。无人机操作对于裸种非常高效，一次飞行约6.9分钟即可播种一公顷。相反，胶囊种子体积较大，需要多次飞行，总计飞行时间16.4分钟·ha^-1，不包括重新加注。裸种在建成率、成本效益和操作效率方面均优于胶囊种子。需要进一步研究评估长期树木补充，并测试不同的胶囊配方和尺寸。尽管如此，裸种的操作可行性和成本效益表明，基于无人机的直播对于富集退化森林是有前景的。

热带森林破碎化是生物多样性丧失的主要驱动因素，退化森林片段中许多本地树种因采伐、火灾和破碎化而消失，富集种植（enrichment planting）成为恢复生态完整性的潜在策略。然而，通过常规苗木种植或手工播种在退化森林片段中重新引入目标树种面临操作困难，这些片段常位于难以进入的区域或陡坡，且下层植被茂密、藤本植物丰富，限制了大规模干预的可行性，同时增加了运营风险和成本。直接播种作为一种低成本、可扩展的替代方案，可克服自然更新的传播和建成限制，但出苗率和建成率通常较低且变异大。无人机技术可提高直接播种的操作效率，但种子增强技术（如胶囊化）是否能改善生态成效尚不清楚。为此，研究人员在巴西大西洋森林（Brazilian Atlantic Forest）两个退化片段（Eunápolis和Potiraguá）开展了实验，旨在比较裸种（bare seeds）与胶囊种子（encapsulated seeds）在无人机直播中的生态和经济表现，论文发表在《Ecological Engineering》。

研究人员采用以下关键技术方法：在巴西巴伊亚州南部的两个退化森林片段（Eunápolis和Potiraguá）设置样地，每个片段包含3种处理（裸种、胶囊种子、无播种对照），每种处理3个重复，共18个18×18 m样地，样地间至少间隔8 m。播种20种本地树种，密度为35,926粒种子·ha^-1（相当于12.54 kg·ha^-1）。胶囊种子由木薯淀粉制成，直径4 cm，内含施肥有机基质、水凝胶和丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi），每粒胶囊含2-8粒种子。无人机（XAG P100用于胶囊种子，Ceres Seeding定制系统用于裸种）在2024年1月雨季进行播撒，飞行高度7 m，速度6.5 m·s^-1，航带间距4 m。监测在播种后30、60、120、240、365天进行，记录幼苗出苗、存活、死亡，并在365天时测量高度和冠幅投影面积。成本计算包括种子、无人机操作、胶囊生产与填充材料、蚂蚁防治（sulfluramid-based bait，3次无人机施用）等费用，以巴西雷亚尔（BRL）记录并转换为美元（USD 1 = BRL 5.34）。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）和线性混合模型（LMM），以样地、物种为随机效应。

研究结果如下：

**3.1 幼苗出苗和存活随时间变化**：通过负二项GLMM分析，发现处理与时间交互作用显著（p<0.001）。30天时，胶囊种子存活幼苗数约为裸种的2倍（2891 vs. 1605株·ha^-1），但之后胶囊种子幼苗数量急剧下降，而裸种保持稳定。365天时，裸种存活幼苗显著多于胶囊种子（ratio=0.56, p=0.023）。胶囊种子高死亡率可能源于胶囊成分诱导过早发芽，与水分不足等不利环境条件不匹配，加上木薯淀粉基质可能促进病原菌生长，以及部分胶囊未能接触土壤导致根暴露。裸种发芽更慢但更契合环境条件，死亡率较低。

**3.2 365天时的幼苗建成**：通过二项GLMM分析，发现处理与物种交互作用显著（p<0.05）。裸种整体建成率（4.14%，1487株·ha^-1）显著高于胶囊种子（2.19%，787株·ha^-1）。物种层面，4个物种（Astronium fraxinifolium, Astronium graveolens, Ceiba speciosa, Parkia pendula）的胶囊种子建成概率显著更低，其余14个物种无显著差异。Vitex polygama和Myrsine coriacea因种子活力低（10%和19%）未建成。物种间建成率差异大（0-15.97%），与种子大小和休眠类型相关。

**3.3 幼苗高度和冠幅**：通过线性混合模型分析，种子处理对幼苗高度（13.8 vs. 13.9 cm）和冠幅投影面积（109.6 vs. 109.9 cm²）无显著影响（p>0.05）。物种间生长差异显著，如Swietenia macrophylla平均高度26 cm，冠幅584.2 cm²，而Anadenanthera colubrina仅7 cm和3.9 cm²。胶囊中添加的菌根真菌可能因土壤中原有菌根存在而效果不显著，或生长更多受微生境和物种特性影响。

**3.4 成本**：裸种总成本为646.88美元·ha^-1（种子427.21美元，无人机操作67.42美元，蚂蚁防治152.25美元），每株建成幼苗成本0.44美元；胶囊种子总成本为3041.98美元·ha^-1（种子427.21美元，胶囊844.44美元，无人机操作1618.08美元，蚂蚁防治152.25美元），每株建成幼苗成本3.87美元，约为裸种的9倍。裸种无人机操作仅需6.9分钟·ha^-1（单次飞行），胶囊种子因体积大需24次飞行，耗时16.4分钟·ha^-1（不包括加注时间）。

讨论部分指出，胶囊种子早期出苗优势被高死亡率抵消，可能与胶囊成分促进过早发芽、水分供应不足、病原菌滋生及种子-土壤接触不良有关。裸种发芽更慢、更分散，可能降低同批暴露于环境胁迫的风险。物种间建成率差异与种子大小、休眠类型和活力相关，建议优先选择建成率高的物种进行无人机播种。成本分析显示，裸种成本效益显著优于胶囊种子，且无人机操作效率高，在陡峭或难以进入区域具有优势。研究人员强调，胶囊设计需改进（如优化尺寸、成分、降低产量成本），并需长期评估幼苗存活与生长。

结论部分翻译如下：本研究所用的胶囊技术增加了初始出苗，但高死亡率抵消了这一早期优势，导致总体建成率低于裸种。在物种水平上，18个分析物种中有4个显示出胶囊种子建成概率显著更低，表明响应幅度因物种而异。这一效应，加上生产与播撒胶囊的额外成本，导致与裸种相比成本效益降低，强调了胶囊设计需要改进以便更广泛采用。未来研究应评估替代的种子增强方法，包括不同的胶囊尺寸、成分和配方。相比之下，裸种以更低成本产生了更多建成幼苗。因此，本研究展示了基于无人机的裸种直播的操作可行性，并表明该方法作为退化森林片段富集的生态和经济策略具有潜力。此外，由于这些环境通常难以进入和管理，空中播种通过减少劳动力需求并实现大规模恢复，提供了重要的操作优势。然而，确认其生态有效性需要对幼苗存活和生长进行更长期评估。