转变中的恢复力：美国西部牧场中生资源生产力的趋势与预测因子

《Ecological Indicators》：Shifting resilience: Trends and predictors of mesic resource productivity in western U.S. rangelands

　　

摘要

中生资源（mesic resources）是指分布于河岸带（riparian areas）与湿草甸（wet meadows）中的晚季草本植被，在美国西部牧场中提供了与其面积不成比例的重要饲草与栖息地，然而这些资源对气候变率与人为影响的响应仍缺乏深入理解。研究人员利用40年Landsat时间序列（1984–2023年），量化了山艾灌木生物群系（sagebrush biome）中430万公顷土地上的晚季生产力（归一化差值植被指数，NDVI），并应用随机森林（random forest）模型区分中生资源生产力的时间与空间预测因子。研究人员识别出中生资源对干旱响应方式的一种转变：1984–2003年间，中生生产力主要由干旱严重程度（帕尔默干旱严重指数，Palmer Drought Severity Index；R2=0.92）解释，但在随后二十年（2004–2023年）中该关系减弱（R2=0.55），期间尽管持续干旱，生产力仍然上升。时间建模表明，大气CO?浓度上升是这一转变的最强预测因子，与CO?施肥效应（CO? fertilization）下植物水分利用效率提高的结论一致。在空间上，大型农业谷地泛滥平原（floodplains）作为人为避难所，通过漫灌（flood irrigation）及随后的地下水补给（groundwater recharge）维持了至夏末的高产中生资源。这些发现表明，当前人类水分管理与植被生理变化正在缓冲美国牧场中生系统对气象干旱（meteorological drought）的影响。然而，这种表观缓冲具有空间异质性，并可能掩盖对地下水枯竭、降水格局变化和木本植物入侵的脆弱性。要维持这些关键生态系统，需要超越单纯气候监测的本地化保护策略，纳入兼顾农业与生态水分需求和约束的平衡管理。

论文解读：美国西部牧场中生资源生产力的趋势、预测因子及其恢复力转变

一、研究背景与问题

在全球干旱与半干旱牧场中，中生生态系统（mesic ecosystems）对维持生物多样性和生态系统功能至关重要。河岸带与湿地尽管仅占美国西部牧场面积的2%，却在夏末秋初为80%的陆生野生动物提供关键资源。中生资源（mesic resources）即这些生态系统中的晚季草本植被，因其依赖浅层地下水而具有持续高产的特性，是景观水分可用性的敏感指示器。然而，气候变化正通过更频繁和严重的干旱改变水文格局，同时农业灌溉等人类活动也深刻影响着水资源分布。既有研究多聚焦于过度放牧、土地覆盖变化或局部干旱对中生资源的影响，但缺乏在大空间尺度上对气候驱动与人类水分管理相对作用的系统评估。美国西部17个州的灌溉占全国淡水取水量的74%，其中漫灌通过补给地下水维持了超过一半的湿地。随着水资源限制日益严格，一个关键问题浮现：人为干预在维持晚季中生资源方面是否已超过气候干旱的限制作用？为此，研究人员利用40年Landsat卫星影像档案，结合随机森林建模，旨在厘清中生资源生产力对气象干旱及环境变量的时空响应机制。

二、研究内容与主要方法

该研究发表于《Ecological Indicators》。研究区域覆盖美国西部半干旱山艾灌木生物群系，依据美国环保署三级生态区进一步细分。研究人员通过Google Earth Engine处理Landsat 5/7卫星表面反射率影像（1984–2023年），在每年7月15日至9月30日的晚生长季计算30米分辨率平均归一化差值植被指数（NDVI），以≥0.3作为潜在中生资源的阈值。筛选过程中排除了耕地、城市、高海拔岩石地带、森林/林地以及木本覆盖显著变化的像元，最终构建了中生资源掩膜。为验证掩膜有效性，研究人员从掩膜内外各随机采样10,000个点，比较其草本地上生物量（AGB）差异。趋势分析采用Mann-Kendall检验，计算Tau-b相关系数。随机森林建模区分时间与空间两类驱动因素：时间模型将数据分为P1（1984–2003年）和P2（2004–2023年）两个时期，对各观测值进行异常值变换；空间模型则对每个样点取1986–2023年时间序列的平均值。模型纳入17个非生物环境变量，包括气候、水分可利用性、地貌、灌溉密度、湿地密度、径流、积雪水当量、CO?浓度等。变量重要性（VIMP）与偏依赖图（PDP）用于解释模型预测。主要技术方法包括：Landsat时间序列分析、随机森林回归、Mann-Kendall趋势检验、偏依赖分析及SHAP不确定性归因。

三、主要研究结果

（一）中生资源生产力趋势

中生资源覆盖面积为432万公顷（±7.8%），不同生态区的估计不确定性介于±4%至±18%之间。掩膜内的中生像元在所有年份的晚季草本AGB均显著高于非中生像元（中位数51对15磅/英亩）。在第一个时期（P1），晚季生产力与帕尔默干旱严重指数（PDSI）紧密耦合，PDSI解释了NDVI变异的92%（p<0.001），两者均随时间下降。而在第二个时期（P2），NDVI上升而PDSI保持平稳，PDSI仅解释55%的变异（p<0.001）。所有八个生态区在P2期间的生产力均高于或高于P1时期。

（二）生产力预测因子

生物群系尺度的时间模型解释了P1时期56%和P2时期55%的NDVI变异，空间模型解释了68%的变异。时间变量重要性分析显示，P1期间晚季PDSI是优势预测因子；而在P2期间，大气CO?浓度成为与PDSI竞争的重要预测因子。偏依赖图证实，在P2期间CO?在高浓度时对生产力有强烈正向效应，其影响幅度与PDSI相当。灌溉密度虽非关键时间预测因子，但在两个时期的偏依赖图中均与较高生产力显著相关。空间模型表明，灌溉农业密度是生物群系尺度上生产力的首要空间预测因子，生产力在邻近灌溉区域急剧上升。其他重要空间预测因子包括晚季最高温度（负相关）、春季与晚季降水（正相关）、临时湿地密度、海拔和积雪水当量。生态区水平分析显示，大盆地的关键预测因子为灌溉与湿地密度，而北部大平原以气候变量为主导。

四、讨论与结论

研究人员发现，中生资源生产力对干旱的响应方式发生了显著转变。P1期间，气象干旱主要通过土壤水分与浅层地下水消耗限制植物生产力；而在P2期间，随着干旱预测能力的减弱，大气CO?浓度上升成为最突出的时间预测因子。这一结果与全球干旱区“绿化但变干”现象的报道一致，表明CO?施肥效应可能提高了中生植被的水分利用效率（WUE），使植被在持续气象干旱下仍能维持光合作用与生长。然而，这种“绿化”不应被简单视为有益，因为木本植物对CO?的响应强度（增产24%）几乎是草本植物（13%）的两倍，可能加速河岸带木本植物入侵，改变关键草本栖息地的功能组成。

空间上，大型农业谷地泛滥平原通过漫灌和地下水补给成为人为避难所，维持了中生资源的晚季生产力。这与近期研究一致：西部93%的草料生产漫灌发生在历史湿地系统中，目前支撑了58%的剩余沼泽湿地。然而，过度引水也可能使河道内流量降至水生群落维持阈值以下，因此需要平衡农业与生态用水。其他空间预测因子揭示了区域脆弱性：北部落基山脉与怀俄明盆地的生产力增长可能受益于降水增加；大盆地依赖冬季积雪融水补给，而变暖导致的降雪向降雨转化将威胁这一补给机制；北部大平原则更多依赖夏季脉冲降水。研究局限性包括：仅关注晚季生产力，30米分辨率可能模糊狭窄河岸廊道的精细变化，中生面积估计对树冠阈值敏感，以及PDSI本身未考虑景观侧向水分交换，因此生产力与干旱指数的解耦可能部分反映指数与实际水文条件的偏差。结论强调，当前表现出的恢复力并非生态系统固有的内在属性，而是依赖于持续漫灌和稳定积雪，两者均面临气候变化与水政策的压力。保护策略需要从被动气候监测转向积极的水资源景观尺度管理：在漫灌维持晚季地下水补给区，应建立跨辖区伙伴关系；在农业用水受限区，需通过基于过程的修复滞留水分。随着水资源短缺加剧，将有益农业用水与生态修复相结合的适应性本地化方法，将是保障中生资源持续提供饲草与栖息地的关键。