引言
贺兰山东麓位于全球公认的优质酿酒葡萄种植“黄金地带”。然而,在全球变暖的背景下,东亚葡萄酒产区的特征日益表现为炎热干旱、太阳辐射强烈以及极端高温事件频发。这些条件加速了糖分积累,同时限制了葡萄浆果中酚类及其他次生代谢物的生物合成,导致葡萄酒酸度低、pH 值升高、香气谱简化,最终降低了感官品质和市场竞争力 (Wang et al., 2020)。因此,迫切需要制定有效的策略来优化此类条件下的葡萄成分。
葡萄酒品质主要由葡萄浆果化学成分决定,特别是糖酸平衡、酚类化合物和挥发性香气代谢物 (Lisov et al., 2023; Zang et al., 2025)。这些属性受源 - 库关系调节,其中叶片光合作用提供碳底物,而果实代谢控制其分配和转化 (Faralli et al., 2022)。然而,这些代谢物对环境条件和葡萄栽培措施高度敏感 (He et al., 2023; van Leeuwen et al., 2024)。
冠层管理是一项关键的葡萄栽培措施,通过改变光照微气候和光合碳供应来调节葡萄成分 (Gutierrez-Gamboa et al., 2020)。 previous 研究表明,减少叶片数量可以延缓果实成熟并减少糖分积累,同时维持或增加有机酸水平 (Cabral et al., 2023)。此外,适当的冠层叶面积可改善果穗区光照微气候,促进花青素生物合成,增加酚类含量,并对香气化合物的形成产生积极影响 (Rescic et al., 2016)。
脱落酸 (ABA) 是葡萄浆果中天然存在的内源植物激素,在浆果从发育向成熟过渡中发挥重要作用。其在浆果发育过程中的内源水平动态变化,在转色期(véraison)左右显著增加,与浆果软化、糖分积累和花青素生物合成的开始相吻合 (Sun et al., 2010)。这种增加主要与浆果组织中 ABA 生物合成的增强有关,特别是通过 9-顺式 - 环氧类胡萝卜素双加氧酶 (NCED) 的活性,尽管 ABA 稳态也受分解代谢和结合作用的调节 (Sun et al., 2010; Wheeler et al., 2009; Zhang et al., 2009)。包括干旱和高温在内的环境胁迫可进一步调节 ABA 的生物合成和信号传导 (Ferrandino & Lovisolo, 2014; Marusig & Tombesi, 2020)。同时,外源脱落酸 (ABA) 可通过影响包括糖分积累 (Tao et al., 2022; Yao et al., 2025) 和次生代谢物积累 (Zhu et al., 2016) 在内的初级代谢来调节果实代谢过程。据报道,在转色期施用 ABA 可增加花青素积累并改善葡萄的酚类和香气特征 (Zhang et al., 2025)。 previous 研究表明,外源 ABA 施用主要通过激活 MYB (Zhai et al., 2017) 和 NAC17 (Badim et al., 2022) 等转录因子以及上调关键结构基因 (Zhang et al., 2025) 来促进花青素生物合成。此外,ABA 已被证明可通过 VviGT14 影响葡萄浆果中萜类及其他香气化合物的形成,从而增强葡萄酒香气的复杂性 (Li, He, et al., 2020)。
尽管冠层管理主要通过改变叶面积、光合能力和碳可用性来调节源强度,但 ABA 作为参与库代谢和果实成熟的重要激素信号发挥作用。从源 - 库协调的角度来看,减少叶片数量可限制碳同化和碳水化合物供应,而外源 ABA 施用可能增强碳利用并促进同化物向次生代谢物生物合成的分配 (Perotti et al., 2023; Shi et al., 2024)。这些互补效应对于酿酒葡萄尤为重要,因为酿酒葡萄在高温条件下容易出现糖分积累过快和酚类发育不足。 previous 研究表明,外源 ABA 可促进热量胁迫条件下的花青素积累,而冠层调节可改变浆果微气候和碳平衡以改善果实成分。因此,将冠层调节与 ABA 施用相结合可能提供一种潜在方法,用于在高温干旱环境下同时管理碳供应和次生代谢物形成。然而,叶片保留和 ABA 施用对葡萄成分和葡萄酒品质的综合影响,特别是在田间条件下的影响,仍不够明确。
“马瑟兰”(Vitis vinifera L.) 是“赤霞珠”和“歌海娜”的杂交品种,因其高酚类潜力、良好的葡萄酒品质特性和适应性,在贺兰山东麓广泛种植 (Alcalde-Eon et al., 2006; Lyu et al., 2019)。随着该地区“马瑟兰”种植的迅速扩张,在日益频繁的炎热干燥条件下提高浆果品质稳定性已成为可持续酿酒葡萄生产的重要挑战。然而,在该地区炎热干燥的气候条件下,“马瑟兰”浆果可能出现糖分积累过快,而酚类成熟相对较慢,这对葡萄和葡萄酒品质产生负面影响。基于这一背景和解决这些品质挑战的需求,本研究采用结合叶片保留和外源 ABA 施用的两因素析因设计,调查它们对葡萄和葡萄酒品质形成的单独和交互影响。通过改变冠层源强度和 ABA 介导的果实代谢活性,这些处理用于调查葡萄成熟期间碳供应和代谢分配之间的协调。在连续两个生长季中,系统分析了葡萄和葡萄酒中的理化参数、酚类成分、花青素和香气化合物。本研究旨在提高对葡萄品质形成中源 - 库调节的理解,并评估综合冠层和 ABA 管理在高温干旱条件下调节葡萄成分的潜力。