氯化钙与热处理联合处理通过激活 Ca2?信号-NAC29 转录调控模块延缓鲜切菠萝蜜的软化

《Food Research International》：Combined calcium chloride and heat treatment delays softening of fresh-cut jackfruit by activating the Ca2+ signaling-NAC29 transcriptional regulatory module

　　• 联合氯化钙和热处理（CH）能有效延缓鲜切菠萝蜜的软化。• CH 处理维持细胞壁结构的完整性。• CH 处理增强了与 Ca2?相关的生理和信号响应。• CH 处理与 NAC29 和 C3H 转录因子的上调有关。## 引言菠萝蜜（*Artocarpus heterophyllus* Lam.）因其丰富的营养成分和潜在的健康促进特性而日益受到全球认可（Kaur 等，2025）。然而，其商业利用受到多种固有物理特性的限制，包括果实体积大、果皮厚、可食率低（约 25–35%）以及高糖含量，这些都对储存和物流构成了重大挑战（Lin 等，2022）。因此，鲜切加工已成为一种广泛采用的最小加工策略。这种方法不仅满足了消费者对便利性的日益增长的需求，还提高了菠萝蜜副产品的利用效率，从而延伸了工业价值链（Zeng 等，2024）。然而，鲜切加工相关的机械损伤引发了一系列加速的生理和生化反应，破坏了代谢稳态，最显著的是导致果肉快速软化（Huang 等，2026）。因此，开发高效且靶向的延缓软化策略已成为鲜切菠萝蜜行业的关键优先事项。果实软化是一个复杂的多因素过程，由紧密协调的生理和生化事件驱动（Shi 等，2022），其中细胞壁多糖的逐步分解起着核心作用（Wang 等，2020）。植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶组成（You 等，2024c），这些都易受果胶甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）和各种糖苷酶介导的酶促降解（Liu 等，2024）。越来越多的证据表明，细胞壁代谢的调节是鲜切农产品质地维持的关键决定因素（Li, Qiu 等，2023; Wang 等，2023）。此外，乙烯作为核心成熟激素，在调节这些细胞壁修饰酶的活性和表达方面起着关键的调节作用（Li 等，2022）。乙烯信号组分，如 *ERF22* 和 *PG1* 的上调，已直接与硬度加速丧失相关（Kou 等，2021; Yu 等，2025）。因此，阐明乙烯信号与细胞壁降解酶之间的相互作用对于全面理解果实软化机制至关重要。钙（Ca2?）在果实生物学中发挥着关键的双重作用，既作为维持细胞壁完整性的成分，又作为关键的细胞内第二信使（Ayón-Reyna 等，2017; Liu 等，2022）。具体而言，Ca2?促进与果胶链形成“蛋盒”复合物，稳定细胞壁结构并增强采后果实的组织硬度（Liu 等，2022; You 等，2024c）。外源 CaCl?处理已被广泛证明可通过抑制果胶降解和促进细胞壁成分积累，有效维持各种鲜切产品的硬度和机械性能。（Mu 等，2022; Wang 等，2023）。除了结构作用外，Ca2?信号通过钙调蛋白（CaM）和 CaM 结合转录激活子（CAMTAs）等传感器将刺激转化为内部响应（You 等，2024a）。Ca2?-传感器复合物可以直接调节基因转录或调节下游效应蛋白，包括 Ca2?-ATP 酶，从而维持细胞离子稳态并协调胁迫和防御反应（Tokumitsu & Sakagami, 2022）。例如，CaCl?处理已被证明可触发细胞壁降解基因的转录抑制并激活 GABA 分流，从而减缓果胶降解并延缓果肉软化（You 等，2024b）。因此，外源钙处理可以激活内源信号通路，同时将通过激素水平与生理变化联系起来以延缓软化（Xie 等，2021; Yang 等，2012）。热处理（HT）被广泛认为是一种绿色策略，不仅能有效抑制腐败微生物和抑制病原体生长，还能延缓衰老并诱导胁迫抗性（Sui 等，2016; Zhao 等，2026）。此外，新兴证据表明 HT 可能调节 Ca2?信号级联，从而与辅助处理协同作用以增强胁迫韧性（Zhao 等，2026）。我们之前的研究表明，联合热和氯化钙（CH）处理显著抑制了关键腐败真菌的增殖，减轻了质量劣变，并保留了鲜切菠萝蜜的膜完整性（Wu 等，2025）。然而，CH 处理调节果肉软化的具体分子机制——特别是细胞壁代谢与 Ca2?介导的信号网络之间的复杂相互作用——仍很大程度上未被探索。在此，我们旨在研究外源氯化钙联合热处理（CH）在减轻鲜切菠萝蜜采后软化方面的协同潜力。CH 在保持果肉质地方面的功效将通过整合生理和微观结构评估进行系统评估。同时，将采用生化分析和转录组谱分析，包括加权基因共表达网络分析（WGCNA），来揭示支撑 CH 诱导软化延迟的复杂调节网络和分子通路。总体而言，这项全面的调查预计将为部署联合钙和热处理作为一种有效的保鲜策略以减轻鲜切菠萝蜜采后软化提供坚实的理论基础并产生可测试的假设。## 章节片段### 植物材料与处理成熟绿色菠萝蜜（*Artocarpus heterophyllus* Lam., 品种：泰国 8 号）购自中国海南省海口市南北水果市场。在收获后 2 小时内运至实验室。选择颜色大小均匀、无机械损伤或害虫的果实，用 2% (v/v) 次氯酸钠溶液消毒 10 分钟，无菌水冲洗，风干。然后沿中心轴切成大小均匀的果肉段。### CH 处理对鲜切菠萝蜜硬度的影响在整个储存期间，所有组别的鲜切菠萝蜜硬度逐渐下降（表 1）。其中，CK 组软化最快，第 4 天硬度降至初始值的 59.3%，第 8 天进一步降至 34.4%。相比之下，CH 组在前 2 天保持稳定，第 8 天仍保留初始水平的 73.0%。CL 和 HT 组表现出介于 CK 和...之间的中间软化动力学。### CH 处理通过物理和生化稳定维持细胞壁结构果实软化主要由细胞壁的结构和成分变化驱动（Liu 等，2021）。我们的结果表明，CH 处理显著延缓了鲜切菠萝蜜的硬度下降，这与微观结构观察揭示的完整组织和更紧密的细胞排列一致（图 1）。之前对猕猴桃（Sutherland 等，2017; Yan 等，2024）和枸杞（Liu 等，2021）的研究也强调了...之间的正相关性。### 结论本研究证明，联合 CH 处理能有效延缓鲜切菠萝蜜果肉的软化。通过增加钙含量并维持较高的细胞内 Ca2?水平，CH 处理有助于维持细胞壁结构稳定性和 Ca2?相关信号响应。此外，该处理显著抑制了细胞壁修饰酶和乙烯生物合成酶的活性，从而保持果肉结构完整性和...### CRediT 作者贡献声明**李天豪：** 写作 – 初稿，可视化，软件，方法论，形式分析，数据整理，概念化。 **吴松：** 写作 – 初稿，可视化，软件，方法论，形式分析，数据整理，概念化。 **李永涛：** 写作 – 审查与编辑，数据整理。 **张恒：** 写作 – 审查与编辑，监督。 **苏宏宇：** 写作 – 审查与编辑，数据整理。 **徐畅：** 写作 – 审查与编辑，数据整理。 **潘永贵：** 写作 – 审查与...### 写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术声明在本工作的准备过程中，我们使用了 ChatGPT-5.3 以润色和完善内容的英语语言表达。使用该工具后，我们根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容承担全部责任。### 竞争利益声明作者声明，他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些可能被认为影响了本论文中报告的工作。### 致谢获得海南大学热带高效农业产业技术体系专项基金支持（THAITS-7）。李天豪 | 吴松 | 李永涛 | 张恒 | 苏宏宇 | 徐畅 | 潘永贵