从微气候到基质控制：林窗对冷杉小枝凋落物分解及养分释放的影响在12年期间逐渐减弱

《Forest Ecology and Management》：From microclimate to substrate control: Forest gap effects on fir twig litter decomposition and nutrient release diminish over a 12-year period

　　• 12年间，森林空隙对细枝凋落物分解的影响逐渐减弱。• 森林空隙减缓了细枝凋落物早期质量损失以及碳、氮、磷的释放。• 分解的控制因素从空隙引起的微气候变化逐渐转变为凋落物基质质量。• 一十年后，养分释放轨迹趋于收敛。引言森林冠层的完整性正日益受到气候驱动型干扰的破坏，包括极端干旱和严重风暴，这些干扰已在全球范围内导致树木大量死亡，从而增加了森林空隙的形成（Seidl和Turner，2022；Patacca等，2023；Pan等，2024）。作为自然森林生态系统中的关键结构性开口，空隙通过改变太阳辐射、温度极端值、水分可用性及竞争关系，极大地重塑了森林微环境，从而调控包括凋落物分解在内的多种地上和地下生态过程，这些过程共同构成了生态系统功能（Muscolo等，2014；Hou等，2024；Li等，2025）。因此，了解生态脆弱系统中元素循环对森林空隙形成的响应，对于预测气候变化下森林的生物地球化学反馈至关重要（Zhang等，2024）。大量研究表明，森林空隙的形成在不同森林类型和气候区域显著改变了林下水文热条件，从而影响凋落物分解（Gliksman等，2018；Wang等，2021；Griffiths等，2021；Wu等，2022）。这些正向或负向影响可持续四年甚至更长时间（Sariyildiz，2008；Lin等，2015；Ni等，2018）。在高纬度和高海拔森林生态系统中，空隙效应可能进一步受到独特气候过程的调节，特别是明显的季节性积雪覆盖和频繁的冻融循环，这些被认为是影响凋落物分解和养分释放过程中寒带适应群落的关键环境因素（Wu等，2010；Jiang等，2016；Hua等，2024）。森林空隙的形成以及空隙大小的变化可以显著改变积雪覆盖的空间分布和持续时间，从而影响冻融循环的频率和强度（Tan等，2020；Dickerson-Lange等，2023）。具体而言，积雪覆盖传统上被视为一种生物促进作用，能够保护微生物免受极端寒冷的影响（Blok等，2016；Yin等，2024）。然而，森林空隙中较厚的积雪层像保护毯一样减少了冻融循环的频率，创造了更加热稳定的环境，同时消除了物理碎屑这一强大的非生物力量。相比之下，密闭林冠下较薄且不连续的积雪覆盖可能会使凋落物暴露于更频繁的热冲击中，这种热冲击会物理撕裂木质化的细枝纤维，与空隙遮蔽下的凋落物相比，加速了碳、氮和磷的初期释放（Song等，2017；Chen等，2021）。因此，由空隙介导的生物促进作用与物理碎屑之间的复杂相互作用产生了相互交织且可能相互对抗的过程，这使得理解高山森林中凋落物对森林空隙的长期分解响应机制变得十分复杂。凋落物分解是亚高山森林生态系统中连接植物和土壤养分循环的核心生态过程（Bradford等，2016；Berg和McClaugherty，2020；Sun等，2024）。经典分解理论认为，凋落物分解是一个动态过程，其主导驱动因素——如微气候条件、微生物活性和基质质量——通常会随时间推移，从早期的环境过程（如物理碎屑和淋溶）转变为后期的基质驱动过程（如木质素降解和化学计量限制）（García-Palacios等，2016；Berg和McClaugherty，2020；Berg等，2025）。这种时间转变对细枝凋落物尤为重要，因为由于复杂的物理结构和相对较高的难降解化合物浓度（如木质素），细枝凋落物通常比叶片凋落物分解得更慢，从而对森林长期的碳储存和养分循环做出重要贡献（Harmon等，2020）。尽管其生态意义重大，但以往大多数关于森林空隙对细枝凋落物分解影响的研究持续时间都不到五年（Cotrufo等，2015；Moore等，2017；Tan等，2020）。这些短期观测主要集中在细枝分解的早期阶段，无法确定与空隙相关的分解和养分释放差异是否会在后期持续存在，或者森林空隙是否会改变环境条件与基质质量之间主导驱动因素的转变。在此背景下，森林空隙可能在分解过程中充当一个动态过滤器。虽然空隙形成初期会对凋落物周转施加外部微气候控制，但随着活性分数的耗尽，这种过滤器的相对重要性可能逐渐降低。这种渐进式减弱是否发生并减少不同空隙大小之间的长期差异，目前仍未得到充分检验。为了解决这些知识空白，我们在西南部中国的一个亚高山森林进行了一项为期12年的原位凋落物袋培养实验。我们连续量化了三种空隙大小（大、中、小）和密闭林冠对照下凋落物的质量损失以及碳、氮、磷的释放，以评估空隙引起的微环境变化如何塑造养分动态及其在长期细枝凋落物分解过程中的潜在约束。我们之前为期四年的研究表明，森林空隙抑制了细枝凋落物的碳和养分释放，冬季过程对这种累积模式贡献显著（Tan等，2020）。因此我们假设：（1）森林空隙对凋落物质量损失以及碳、氮、磷释放的负向影响在长期分解过程中会持续存在，但会随时间逐渐减弱；（2）随着分解的进行，空隙调节的微气候条件的相对重要性会下降，而凋落物化学特征的重要性则会增加。研究区域描述本野外实验在中国西南部一个亚高山森林生态系统中的长期研究站进行，该站点位于青藏高原东部与四川盆地的生态过渡带（31°15′N，102°54′E；海拔3582米；图S1）。实验地点是一片原始森林，林冠主要由冷杉（*Abies faxoniana*）构成。树木树龄约为130年，高度在20到30米之间，胸径为40至70厘米。林下植被……森林空隙对凋落物质量损失的影响凋落物分解表现出对森林空隙效应的时序依赖响应，这体现在12年分解过程中累积质量损失和质量损失率的变化上（图1）。在分解的前8年中，细枝凋落物的累积质量损失和年度质量损失率在各类空隙之间存在差异。经过10年的分解后，尽管微气候存在对比差异，云杉细枝凋落物的质量损失在所有四种空隙处理中均呈现出相似的模式（图1……讨论本研究提供了长期证据，表明森林空隙显著影响细枝凋落物的分解动态，但在亚高山森林中对最终分解程度影响有限。具体而言，与密闭林冠相比，森林空隙对细枝凋落物的初始分解速率和养分释放产生负向影响，而这些处理差异随着分解的进行逐渐减弱，并在10年分解后趋于收敛。同时，影响凋落物分解的因素……结论森林空隙的形成改变了林下微气候条件，从而调控了木质碎屑的长期生物地球化学循环。我们为期12年的原位观测表明，森林空隙在分解的前8年内抑制了细枝凋落物中碳和养分的释放，且这种抑制效应随空隙大小增加而减弱。一十年后，各处理之间的质量损失、元素释放和化学计量比趋于收敛，但尚未达到分解渐近线……作者贡献声明**吴茂苗**：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿撰写，方法学，形式化分析，概念化。**刘景茹**：撰写 – 审阅与编辑，方法学，调查，形式化分析。**尤成明**：撰写 – 审阅与编辑，软件，调查，形式化分析。**谭波**：撰写 – 审阅与编辑，获取资金，概念化。**Jordi Sardans**：撰写 – 审阅与编辑，形式化分析，概念化。**Josep Pe?uelas**：撰写 – 审阅与编辑，……利益冲突声明作者声明，他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些关系可能被视为影响了本文所报告的工作。致谢我们感谢所有协助野外实验、样品采集和实验室测量的同事和学生。本研究得到了**国家自然科学基金**（31870602和32571920）、**四川省自然科学基金**（2025ZNSFSC0201）、**四川省科技计划**（2025ZYD0176）以及**中国留学基金会**（CSC）的支持。吴茂苗 | 刘景茹 | 尤成明 | 徐振锋 | 李涵 | 张莉 | 王莉霞 | 谭波 | Jordi Sardans | Josep Pe?uelas