《mSystems》：Low determinism in community assembly of transient and resident pelagic fungi across climate zones in Scandinavian lakes
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在湖泊中，真菌在生物地球化学过程中扮演关键角色，尤其在有机质分解中。然而，这些生物在以往研究中代表性不足且分类学上未解决。在本研究中，研究人员采用高分辨率测序，深入探究了跨越挪威和瑞典广阔纬度梯度、从北方森林到北极的多样气候区以及广泛营养条件范围的两个独立斯堪
在湖泊中，真菌在生物地球化学过程中扮演关键角色，尤其在有机质分解中。然而，这些生物在以往研究中代表性不足且分类学上未解决。在本研究中，研究人员采用高分辨率测序，深入探究了跨越挪威和瑞典广阔纬度梯度、从北方森林到北极的多样气候区以及广泛营养条件范围的两个独立斯堪的纳维亚湖泊数据集中的真菌多样性。利用真核18S引物（eukaryotic 18S primers），研究人员揭示，在挪威和瑞典测序数据集中，真菌平均贡献分别为2.07%和5.4%，在森林湖泊中最高可达55%。真菌特异性5.8S-ITS2测序（5.8S-ITS2 sequencing）鉴定出几个真菌门（phyla）的普遍存在，包括子囊菌门（Ascomycota）、罗兹菌门（Rozellomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、壶菌门（Chytridiomycota）、Aphelidiomycota和Mortierellomycota。值得注意的是，研究揭示了所研究湖泊中真菌群落的显著变异性。对整个群落以及瞬态和常驻成员子集的零模型分析（null model analyses）表明，确定性选择仅起次要作用。相反，在所有测试组中，群落构建压倒性地受随机生态漂变（stochastic ecological drift）主导。这些发现挑战了真核群落强烈受确定性过程引导的传统范式，并强调了真菌王国中群落构建过程的复杂性。生态漂变和随机性在构建过程中的主导地位强调，保护应针对整个群落、过程和区域，而非单一物种，正如在确定性构建群落中应做的那样。
论文解读文章
**研究背景与问题**
真菌在湖泊生态系统中对生物地球化学循环，尤其是有机质分解，具有关键作用。然而，以往研究对淡水真菌的多样性、分类学地位及群落构建机制了解不足，尤其缺乏对跨越气候梯度的湖泊真菌群落中确定性与随机性过程相对重要性的深入认识。现有研究在淡水真菌群落构建驱动因素上存在矛盾，部分强调环境筛选，部分强调生态漂变。由于真菌在原生生物群落中常被忽视，且黑暗真菌类群（dark fungal taxa）未被充分表征，亟需系统研究以阐明其构建机制，为气候变化下的保护提供依据。
**研究内容与结论**
研究人员利用高分辨率扩增子测序，对挪威（61个湖泊）和瑞典（83个湖泊）共144个湖泊的表层水样品进行真核18S rRNA基因（SSU）和真菌特异性5.8S-ITS2区域测序，覆盖从北方森林到北极的气候梯度。结果表明，真菌在真核序列中平均占2.07%（挪威）至5.4%（瑞典），森林湖泊中可达55%。通过零模型分析（如Raup-Crick β多样性βRC和定量过程估计QPE），研究人员发现，无论是整体真菌群落，还是操作定义的瞬态（子囊菌门和担子菌门）与常驻（壶菌门和罗兹菌门）亚群，群落构建均主要由随机生态漂变主导（约75%-87%），确定性选择（均质或异质选择）仅占次要地位（约4%-16%）。这一发现挑战了传统认为真核群落强烈受确定性过程主导的观点，表明在斯堪的纳维亚湖泊中，生态漂变压倒环境筛选，群落构建具有高度随机性。论文发表在《mSystems》。
**关键方法（不超过250字）**
研究人员从挪威（2019年秋季，73个湖泊）和瑞典（2014年8月，119个湖泊）采集表层水样，分别过滤于0.2 μm Sterivex滤芯或聚碳酸酯滤膜，提取DNA。采用真核18S rRNA基因引物（TAReuk454FWD1/V4 18S Next.Rev或574*f/1132r）和真菌特异性ITS2引物（ITS3-Mix2/ITS4-cwmix1/2）进行两步PCR建库，在Illumina MiSeq平台测序。序列经Cutadapt去引物、dada2降噪、ITSx提取ITS2区域，以97%相似度聚类为OTU，并基于UNITE数据库进行LCA分类。利用零模型（EcoSimR的C-score、checkerboard、combo指数及βRC）、定量过程估计（QPE，基于βNTI和βRCbray）以及冗余分析（dbRDA）和广义线性潜在模型（gllvm）评估群落构建机制与环境驱动因子。
**研究结果**
1. **Characteristics of surveyed Norwegian and Swedish lakes**
通过描述性统计，研究人员发现所研究湖泊跨越纬度55.4°N至68.3°N，涵盖北方森林到北极气候带，营养状态（总有机碳TOC、总磷TP、总氮TN）和pH值范围广泛。挪威湖泊采样于秋季落叶期，瑞典湖泊采样于8月，导致季节差异。
2. **Fungal contribution and alpha diversity in freshwater lakes**
基于真核SSU测序，真菌相对丰度在0.18%至55%之间，森林湖泊中最高。偏最小二乘回归（PLS）表明，瑞典数据集中真菌相对丰度与森林覆盖正相关、与pH负相关，而挪威数据集无显著模式。真菌特异性ITS2测序鉴定出631个（挪威）和1271个（瑞典）OTU，多数OTU仅出现在单一湖泊（约71%），物种积累曲线显示采样未饱和，表明湖泊间高度多样性。
3. **Deterministic versus stochastic fungal community assembly**
使用非度量多维尺度（NMDS）和距离冗余分析（dbRDA）发现，环境变量仅解释群落变异的3%-30%。零模型分析（C-score、checkerboard、combo指数）和βRC值显示，大多数成对比较未显著偏离随机（βRC介于-0.95至0.95），表明生态漂变主导。定量过程估计（QPE）进一步量化：生态漂变在挪威和瑞典完整数据集中分别占74.9%和76.2%；均质选择占13.2%和9.1%；异质选择占6.0%和4.9%；均质扩散占4.7%和8.6%；扩散限制占1.2%。将群落分为瞬态（子囊菌门+担子菌门）和常驻（壶菌门+罗兹菌门）后，生态漂变仍主导（后者分别占78.0%/87.4%和75.4%/80.7%），均质选择为次要确定性过程（最高16.1%）。这表明，无论是陆源输入还是本地水生真菌，群落构建均受随机过程控制，环境筛选作用微弱。
4. **Taxonomic distribution of fungi across Scandinavian freshwater lakes**
在门水平上，挪威湖泊以子囊菌门（50%）、罗兹菌门（19%）、担子菌门（5.3%）为主；瑞典湖泊以罗兹菌门（29%）、子囊菌门（28%）、担子菌门（21%）为主。属水平上，多数OTU未鉴定到属，已知真菌属包括Lemonniera、Naganishia、Rhodotorula等。广义线性潜在模型（gllvm）揭示部分属与营养状态（TP）和总有机碳（TOC）及森林覆盖相关，但环境仅能解释少量属的分布变异。
**讨论与结论**
研究人员指出，低确定性的发现挑战了大小-扩散假说（size-dispersal hypothesis），即小型生物应受确定性过程主导。过度扩散（均质扩散）和生态漂变削弱了环境筛选的作用，导致群落构建随机性增强。这一随机性对水生生物互作（如病原菌与宿主接触）和预测模型构成挑战，传统基于环境变量的预测失效。结论强调，在强生态漂变主导的群落中，保护策略应关注整个群落、过程和区域，而非单一物种。研究结论部分原文翻译如下：研究人员的观察挑战了大小-扩散假说，该假说认为小型生物（如多数真菌）因其对环境筛选的敏感性和强大扩散能力而主要受确定性过程构建。然而，过度扩散（均质扩散）将大量生物体跨生态系统边界转移，削弱了本地环境条件的影响，可能扭曲选择过程。此外，真菌类群间物种筛选机制和扩散机制的变异性以及近期的分化事件和历史阻碍也增加了随机性，使得跨气候带建模α和β多样性动态面临重大挑战。生态漂变的绝对主导地位对水生生物互作（尤其是病原和共生关系）具有深远影响：在确定性构建群落中，病原或共生体分布可通过环境预测；但在随机构建群落中，环境筛选失去预测力，真菌与浮游宿主的接触受随机空间重叠控制，严格的特异性跨王国共生可能罕见，而机会性或泛化互作策略更普遍。因此，传统基于环境的早期预警系统将失效，需转向高频直接分子监测。最终，认识到这些群落的随机性必须指导未来管理和保护：在高度确定性群落中，保护计划常推荐保护关键种和特定生态位；而在强生态漂变驱动的真菌群落中，保护框架应聚焦于保护整体群落、底层生态过程及整个流域区域，而非单一物种。
