《Journal of Mammalian Evolution》：Declining rates of evolution and limited convergence in bat sternum shape can be explained by a ratchet of specialisation
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动物性状在亚支之间的强烈聚类可用进化早期爆发（evolutionary bursts）及随后变化速率的衰减来解释。然而，进化爆发性及生命之树多样性的不均匀分布背后的机制仍存在争议。提出的解释包括奠基者效应（founder effects）和约束释放后跟随稳定化
动物性状在亚支之间的强烈聚类可用进化早期爆发（evolutionary bursts）及随后变化速率的衰减来解释。然而，进化爆发性及生命之树多样性的不均匀分布背后的机制仍存在争议。提出的解释包括奠基者效应（founder effects）和约束释放后跟随稳定化选择（stabilising selection）。蝙蝠进化因其创新出类似发育病理的特征而引发奠基者效应，是帮助厘清进化爆发性是否及如何与稳定化选择和适应约束（adaptive constraint）相关的模型系统。研究人员研究了蝙蝠胸骨（sternum）的进化，这是蝙蝠飞行关键骨骼组成部分。研究人员通过一个代表性数据集（70种蝙蝠）探讨了胸骨形状、飞行方式（flight-style）和栖居生态（roosting ecology）之间的关系，发现胸骨形状在追求不同飞行方式生态的分类群之间存在显著差异。此外，封闭空间栖居的物种在适应区（adaptive zones）内的变异减少。研究人员进一步探索，估算了蝙蝠栖居生态的历史，发现随着栖居生态约束积累，胸骨进化的早期爆发可能减速。研究人员假设栖居适应构成一种特化棘轮（ratchet of specialisation），解释了爆发式速率变异，并可能解释蝙蝠最终定居于由飞行方式生态结构化的适应区。
**研究背景**
动物性状变异在生命之树中高度聚类，一些分支的多样性和性状丰富度远高于其他分支。这一现象的传统解释可追溯至欧文（Owen）的“原型”最优假说，认为不同谱系具有不同的发育轨迹，从而产生不同性状创新潜力。达尔文自然选择学说普及后，辛普森（Simpson）提出“量子”适应辐射模型，认为奠基者效应导致遗传约束放松，自然选择（尤其在灭绝事件后）推动新谱系进入新的适应区，随后进化速率因遗传多样性恢复而下降，形成“爆发”模式。兰德（Lande）则通过数学证明，距离依赖的适应最优吸引就足以解释早期爆发，无需奠基者效应，而稳定化选择调节进化速率。随后，多种假设被提出，包括竞争排斥和特化棘轮（即适应性特化逐步累积并限制进化）。蝙蝠是研究进化爆发动态和多样性不均匀分布的理想模型系统：其进化速率和谱系起源在早期爆发后普遍衰减，且已观察到颅骨等的适应性爆发。本研究聚焦于蝙蝠胸骨——一个与飞行、回声定位和攀爬行为相关的关键骨骼结构。已有研究显示不同蝙蝠科翼部性状聚类于飞行方式相关的适应最优，但胸骨形状是否也呈现类似离散聚类，以及栖居生态等辅助需求是否构成适应性棘轮，尚未明确。因此，研究人员旨在探究蝙蝠胸骨形状进化是否受飞行方式生态驱动，以及栖居生态的累积是否通过特化棘轮机制限制进化速率，导致有限趋同。
**研究内容与结论**
研究人员分析了70种蝙蝠（覆盖约60%的蝙蝠科多样性）的胸骨三维形态数据，结合飞行方式和栖居行为的详细多元描述，采用马尔可夫模型、随机性状映射和线性代数及进化模型拟合等方法，揭示了胸骨形状进化模式。主要结论：胸骨形状在不同飞行方式谱系间强烈聚类，支持离散适应区的存在；封闭空间栖居的物种胸骨形态变异较小，表明适应约束；栖居适应累积限制胸骨形状进化速率，构成特化棘轮，解释早期爆发后的衰减和有限趋同。该论文发表在《Journal of Mammalian Evolution》。
**主要技术方法**
研究人员使用微计算机断层扫描（μCT）获取70种蝙蝠胸骨的三维形态数据，样本来源为Orkney (2024)和Orkney et al. (2025)发表的标本，覆盖约60%蝙蝠科多样性。通过广义普氏分析（GPA）标准化形状，结合系统发育树（Shi and Rabosky 2015）代表物种间亲缘关系。生态数据（飞行方式和栖居行为）来自Orkney et al. (2025)的二元编码文档-术语矩阵，飞行方式空间通过主坐标分析（PCoA）降维，栖居策略简化为封闭/开放二元变量。采用Ornstein-Uhlenbeck（OU）模型（均值回复过程）拟合胸骨形态和飞行方式，比较早期爆发模型和布朗运动模型；通过布朗-福赛斯检验评估封闭/开放栖居组的方差差异；使用马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）随机性状映射估计栖居历史，并拟合多重布朗运动模型，比较AICc值。
**研究结果**
**空中适应区：Ornstein-Uhlenbeck模型**
研究人员通过主成分分析（PCA）和主坐标分析（PCoA）将蝙蝠物种嵌入形态和飞行方式空间，识别出6个假设的空中适应区（Pteropodidae、Rhinolophoidea、Phyllostomidae、Molossidae、Vespertilionidae以及“para-phyllostomid”组合）。OU模型拟合显示，多最优OU模型在胸骨形态和飞行方式均优于零模型（布朗运动或早期爆发模型），表明胸骨形状变异主要反映飞行方式适应。
**栖居生态**
布朗-福赛斯检验显示，封闭栖居蝙蝠的进化路径长度（√D）方差显著小于开放栖居蝙蝠（F=23.8, p<<0.01），表明封闭栖居施加适应约束。MCMC随机性状映射估计的栖居历史中，多重布朗运动模型（依据栖居状态不同方差）在77%的链中优于早期爆发模型，且当祖先蝙蝠推测为开放栖居时，模型偏好更强（χ2=25.8, p<<0.001）。估算的适应区之间的跳跃（leaps）在开放栖居祖先下更可能发生（如Rhinolophoidea和Pteropodidae跳跃的对数似然比分别为7.24和2.57），支持栖居生态限制导致有限趋同。
**讨论与结论**
**讨论**：研究人员指出，蝙蝠胸骨形状的适应区聚类与飞行方式生态一致，但功能细节需进一步组织学、肌电图和运动学分析。与鸟类胸骨进化（广泛趋同）不同，蝙蝠胸骨趋同有限，可能与栖居特化累积的棘轮效应有关。封闭栖居适应（如进入狭窄缝隙）对胸骨力学提出额外要求，限制进化变异。研究还整合了理论，提出适应性约束的累积可类比于设计自由度减少，导致稳定化选择加深，阻碍跨适应区跳跃，从而解释有限趋同。
**结论**：性状变异在生物中高度聚类，提示离散适应区的存在，且过去可能需要极端进化速率以在区之间过渡。适应区量子化及进化速率衰减的机制仍存争议。研究人员在蝙蝠胸骨系统中证明，适应区由空中生态区分。研究人员展示，冠蝙蝠进化中栖居特化生态的累积可能通过施加多重辅助适应约束，限制了胸骨形状进化的波动性。与指数衰减模型（OU过程的核心动态）相比，基于栖居特化历史估计的波动性限制能更好地描述观察到的胸骨形状变异。研究人员简约地估算了空中适应区之间的跳跃，并表明当采用与历史栖居特化估计一致的平稳方差结构时，跳跃的似然性显著更高。因此，研究人员证明，辅助适应需求的累积足以解释蝙蝠胸骨形状进化速率的下降以及蝙蝠最终定居于不同空中适应区。
