《Biodiversity and Conservation》：Snow microinvertebrates from lowlands, high mountains and the Arctic—implications for conservation efforts
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如果没有详细的物种清单，冰冻圈生态系统及其生物群落的保护便无法得到恰当界定。雪生微型无脊椎动物对于评估嗜冷生物多样性至关重要，但在更广阔的空间尺度上对其描述仍然不足。为了填补这一知识空白，研究人员在2021至2025年间，从比利牛斯山脉、欧洲阿尔卑斯山脉、塔特
如果没有详细的物种清单，冰冻圈生态系统及其生物群落的保护便无法得到恰当界定。雪生微型无脊椎动物对于评估嗜冷生物多样性至关重要，但在更广阔的空间尺度上对其描述仍然不足。为了填补这一知识空白，研究人员在2021至2025年间，从比利牛斯山脉、欧洲阿尔卑斯山脉、塔特拉山脉（Tatra Mts.，波兰）、波罗的海国家（Baltic states，拉脱维亚和爱沙尼亚）、挪威中部、斯瓦尔巴群岛和阿拉斯加的不同积雪表面采集了样本。积雪样本采集自冰川、小冰川表面及其冰前区，以及山谷、山坡和林地。无脊椎动物通过形态学和基于脱氧核糖核酸的方法进行鉴定。总体而言，研究人员发现了缓步动物门、轮虫动物门、线虫动物门、蜱螨亚纲和弹尾纲的代表。缓步动物存在于所有采样地点，并与轮虫一起成为最丰富的无脊椎动物类群。在波兰的塔特拉山脉，缓步动物和轮虫达到了最高的种群密度，每升融雪中约有7,600个个体。总体而言，研究人员发现了冰川生态系统典型的无脊椎动物（例如某些缓步动物物种）以及可能通过风力传播到积雪表面的无脊椎动物（例如蜱螨）。非冰川积雪上的轮虫与冰川积雪上的轮虫是不同物种。冰川缓步动物Fontourion glaciale在斯瓦尔巴和塔特拉山脉的积雪中被发现，而在比利牛斯山脉和塔特拉山脉积雪中的深色缓步动物则代表同一物种。在积雪上发现的一些无脊椎动物代表了新物种或推定的新物种。研究人员在此提出了首个跨纬度的雪生微型动物区系评估，识别了冰川积雪与非冰川积雪之间动物区系组成的相似性和差异，并探讨了雪藻在维持无脊椎动物生存中的作用。研究数据表明，雪原和小冰川可能作为某些嗜冷生物在温暖气候时期的避难所（例如，在极地和高山地区的夏季，以及间冰期），因此需要采取保护措施。
【研究背景与意义】
雪生态系统通过在冬季的高量积累和春季的消融，为邻近生态系统提供多种服务，如隔离植物覆盖免受严冬侵袭、在春季提供稳定的水源并影响生物地球化学循环。在冰川表面，积雪参与生物地球化学循环和初级生产。在更广阔的尺度上，积雪增加了地球表面的反照率并支持着独特的生物多样性。在消融季节，微藻作为雪生态系统的初级工程师，通过大量繁殖改变积雪表面覆盖，为细菌和真菌群落形成微生境。然而，当前对雪面后生动物，特别是在雪藻水华中的研究依然不足，难以理解它们在此生态系统中的潜在作用。以往关于雪生无脊椎动物的研究多聚焦于宏观动物群，而微观无脊椎动物在雪面上的分布和作用常被忽视。由于低温、强紫外线辐射和频繁的冻融循环带来的强烈选择压力，雪面可能孕育了独特且高度特化的无脊椎动物物种。然而，微观后生动物在保护策略中常被忽视，这主要归因于其在多样性、生物地理学和生态学方面的知识缺口。缺乏稳健的物种清单，关于冰冻圈生态系统及其生物群落保护的决策便无法得到恰当界定。因此，研究人员旨在评估雪斑、雪原及冰川积雪中微无脊椎动物和小型节肢动物的丰度与多样性，为监测气候变化驱动的生物多样性转变提供关键基线数据。这项研究成果发表在《Biodiversity and Conservation》上，不仅揭示了多纬度雪生微型动物区系的相似性与差异性，还强调了雪生态系统作为避难所对特定嗜冷生物的重要意义。
【关键技术方法】
研究人员在极地（斯瓦尔巴）、高山冰川区（比利牛斯山脉、欧洲阿尔卑斯山脉、阿拉斯加）、小冰川表面（塔特拉山脉）以及波罗的海低地（爱沙尼亚、拉脱维亚）等不同气候带开展了广泛采样。样本队列来源涵盖冰川表面、冰前区、山谷、林地和雪原等。研究人员采用形态学鉴定与基于脱氧核糖核酸（DNA）的分子鉴定方法相结合。分子方法包括针对单个标本的DNA条形码分析和环境DNA metabarcoding（针对无脊椎动物的mini-COI片段和藻类的V9 18S rDNA片段）。此外，通过TCS网络和ASAP等生物信息学分析进行物种界定。
【研究结果】
微无脊椎动物的多样性与丰度
通过对多地域雪样进行形态与分子鉴定，发现无脊椎动物存在于所有采样点。其中缓步动物和轮虫分布最广且丰度最高。在波兰塔特拉山脉，缓步动物和轮虫的种群密度达到最高，每升融雪中约有7,600个个体；波罗的海低地非冰川雪样中亦有较高密度的线虫。
基于形态学鉴定的雪生微无脊椎动物组成
通过显微镜观察，研究人员在比利牛斯山脉、阿尔卑斯山脉、塔特拉山脉等地鉴定出多个缓步动物和轮虫形态种。部分螨虫和弹尾目被鉴定至科或属级。在阿拉斯加发现的缓步动物呈深色色素沉着，与冰尘穴中的典型高山缓步动物特征一致。
基于分子鉴定的雪生微无脊椎动物组成
通过DNA条形码与单倍型网络分析，鉴定出多个缓步动物和轮虫物种。深色缓步动物在比利牛斯山脉冰川积雪和塔特拉山脉小冰川上代表同一物种。冰川缓步动物Fontourion glaciale在斯瓦尔巴和塔特拉山脉的非冰川雪面被发现。此外，通过metabarcoding获得了迷你COI的扩增序列变异，归属于缓步动物和轮虫。
推定的新物种
通过形态学与分子特征分析，发现来自比利牛斯山脉冰尘和冰川积雪中的深色缓步动物，以及比利牛斯山脉和塔特拉山脉冰川积雪中的缓步动物代表科学界未描述的新物种。
缓步动物与轮虫的比较：冰川与非冰川表面积雪及冰尘
通过对比冰川雪、非冰川雪及冰尘样本，发现深色冰尘缓步动物仅存在于冰川积雪中，而在非冰川积雪中未发现。非冰川积雪中的轮虫与冰川积雪及冰尘中的轮虫为不同物种。
雪面藻类与无脊椎动物
通过V9 18S rDNA测序与形态学观察，发现雪面藻类（如Sanguina sp.）为无脊椎动物提供了食物基础。尽管阿拉斯加的Sanguina sp.水华支持了密集的微型动物种群，但塔特拉山脉含丰富矿物和有机碎屑的污雪中无脊椎动物丰度最高，表明有机质也是关键食物来源。
【讨论与结论】
研究人员在讨论部分指出，在山地和低地的冰川与非冰川生态系统的雪面上发现了众多微小无脊椎动物，其中包括一些未被科学界描述的物种。尽管雪和冰川被视为濒危生态系统，但这些常被忽视的微小物种在生物多样性保护策略中同样未得到充分重视。地理差异和历史冰盖边界等塑造了嗜冷生物的分布。冰川积雪上的深色缓步动物以及非冰川积雪上的非色素冰尘缓步动物表明，雪面可以作为这些动物在冰川内外的临时避难所。例如，塔特拉山脉的小冰川在早全新世冰川消退后，仍存在典型的冰川缓步动物Fontourion glaciale和深色缓步动物，表明此类地点可能是潜在的冰/雪避难所。雪面提供的低温栖息地有利于嗜冷无脊椎动物的生长、繁殖和迁移。研究人员强调，亟需在冰川和非冰川积雪中开展动物区系清单编制，建立DNA条形码参考数据库，并利用eDNA策略监测雪生无脊椎动物。
研究结论部分原文总结指出，现有文献和研究结果表明，许多无脊椎动物类群可以出现在雪面上，但理解雪生动物空间分布和组成的主要限制在于研究数量有限。尽管本研究是整合不同项目数据的结果，但核心信息明确：雪生态系统对于维持多种微型无脊椎动物的多样性至关重要，而这些动物在生物多样性保护中仍是一张“白纸”。为了更好地理解雪生态系统中无脊椎动物的多样性，未来的研究应包括：制定共同的采样和数据 deposition 方法，采样周围栖息地作为雪面物种的潜在来源，结合多种方法描述多样性，比较不同雪藻水华和有机质类型中的群落，观察季节动态，并在不同温度条件下进行实验室生理生态学实验。
