《Environmental Reviews》:Monitoring fish biodiversity in rivers and streams: a review of sampling effort requirements
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生物多样性保护需要有效的监测和对生物多样性模式的准确理解。研究人员有必要审视溪流生态学家如何量化鱼类丰富度,因为它是生物多样性的基本度量。尽管其重要性,溪流生态学家通常未充分认识到采样努力对丰富度度量的影响。在此,研究人员回顾了全球英文科学文献,以确定在溪流样
生物多样性保护需要有效的监测和对生物多样性模式的准确理解。研究人员有必要审视溪流生态学家如何量化鱼类丰富度,因为它是生物多样性的基本度量。尽管其重要性,溪流生态学家通常未充分认识到采样努力对丰富度度量的影响。在此,研究人员回顾了全球英文科学文献,以确定在溪流样点估计鱼类丰富度所需采样努力的程度。努力可以按空间单位(例如,沿溪流的采样距离)、时间单位(例如,用于捕获鱼类的时长)或生物单位(例如,为优化物种检测应捕获的个体鱼数量)来定义。研究人员假设不同系统的努力需求与研究背景(如溪流大小和局部物种丰富度)相关。研究人员回顾了47项研究:25项调查了距离需求,17项调查了采样强度,5项同时调查了这两个概念。有效采样一个溪流河段所需的中位距离分别为给定溪流宽度的46倍和52倍,以测量90%和100%的物种丰富度。局部物种丰富度和局部溪流宽度未能解释采样努力需求的变化,表明其他局部因素可能与采样需求相关。对制定鱼类生物多样性监测计划感兴趣的生物学家和资源管理者,应在方案设计中考虑采样努力需求,并可能需要开展试点研究以确定适合其当地背景的努力水平。
**Introduction**
河流和溪流是生物多样性的重要中心,拥有水生与陆地生态系统交汇处的多样栖息地。在人类世,溪流面临农业、城市化和流域森林砍伐的威胁,导致集合结构变化。淡水生态系统是全球最受威胁的生态系统之一,全球50%的溪流生物多样性已发生显著变化。监测生物多样性需要准确的物种分类鉴定和能够可靠估计物种丰富度(species richness)的野外方法。自19世纪末以来,生物多样性丧失日益受到关注,20世纪90年代后保护工作更加积极,管理逐步纳入非商业物种。然而,溪流评估方法滞后,仍多侧重于丰度和生物量。过去50年,研究者探索了多种改进溪流生物多样性评估的方法,包括位点级物种丰富度(α多样性)估计,采用多种渔具类型、不同采样努力(距离、面积)和不同采样强度。采样努力是生物多样性监测计划设计的关键要素,不充分的努力可能导致物种漏检和生物多样性理解偏差,而过度的努力会浪费有限的监测资源。物种丰富度随采样努力以可预测的方式增加,形成积累曲线,通常通过观察物种丰富度(observed species richness, OSR)和理论物种丰富度(theoretical species richness, TSR)两种方式估计。努力单位包括空间单位(如采样溪流长度)、时间单位(如采样时长)或生物单位(如捕获个体数)。采样位点的划定通常有两种方式:固定长度或与溪流宽度成比例。个体数很少被考虑,但在低生产力溪流中需要更多努力来捕获鱼类。此外,鱼类并非固着,其移动性和物种特异性特征(如稀有性和家域范围)也会影响监测尺度。本综述基于Kanno等(2009)、Holtrop等(2010)、Flotemersch等(2011)以及Simon和Morris(2014)的工作,拓展至电捕鱼以外的多种渔具方法,旨在回顾不同区域、采样方法和溪流大小下的努力需求范围,并假设局部物种丰富度和溪流大小会影响努力需求,预测高丰富度和大溪流需要更多努力。
**Approach**
研究人员通过Google Scholar和Web of Science检索有关溪流鱼类生物多样性评估采样努力需求的论文,使用多种搜索词组合,仅纳入英文发表或翻译文献。排除了以丰度测量、生物完整性指数或栖息地利用为目的的研究,除非也提及生物多样性监测的最佳努力。最终纳入47篇论文,提取了平均溪流宽度(mean stream width, MSW)、局部物种丰富度、研究地点、是否可涉水、监测渔具类型以及最佳采样努力建议。将采样努力建议统一转换为MSW倍数,并利用线性混合效应模型(linear mixed-effects model)分析局部物种丰富度和局部MSW对努力建议的影响,模型包括随机效应(研究)、物种丰富度阈值(连续)、采样方法(因子)和丰富度类型(因子:OSR或TSR)。模型比较使用AICc,计算边际和条件R2。
**Findings**
47篇论文中,35篇来自北美,其余来自大洋洲、欧洲和南美洲,无非洲和亚洲研究。大部分研究集中在温带(39项),主要针对可涉水溪流(34项),电捕鱼是主要方法(38项)。25项研究以距离为努力单位,17项以采样强度为单位,5项同时探讨两者。17项研究建议以MSW倍数表示距离,12项建议固定长度,2项提供两种建议。对所有河段尺度和渔具类型,估计90%和100%物种丰富度所需的中位采样努力分别为46倍MSW(标准差44)和52倍MSW(标准差75)。对于OSR,中位建议为65倍MSW(90%)和39倍MSW(100%);对于TSR,中位建议为50倍MSW(90%)和103倍MSW(100%)。线性混合效应模型显示,局部物种丰富度(p=0.592)和局部MSW(p=0.764)对努力建议无显著影响,且丰富度阈值(90% vs 100%)也无显著差异(p=0.281)。OSR的努力建议平均比TSR低54%(p=0.233),但未达显著。在22项研究采样强度的论文中,增加电捕鱼次数(2次以上)几乎普遍提高物种丰富度估计,但边际增益存在争议。一些研究认为单次电捕鱼足以代表鱼类集合,而另一些则推荐多次。个体数作为努力单位极少被提及,仅少数研究提出具体建议(如捕获400-500个个体)。
**Discussion**
**Overview and sampling distance**
自然资源机构关注生物多样性变化,通常以鱼类物种丰富度衡量。在给定河段,需分配足够努力使物种累积曲线接近渐近线。大多数研究采用与溪流大小成比例的距离努力(即宽度倍数),这符合物种-面积关系。最优采样距离建议变化很大,从3-11倍MSW(如美国大平原溪流用围网)到70-1383倍MSW(如美国俄勒冈大型可漂流溪流用电捕鱼)。作为起点,建议使用总体中位数:约46和52倍MSW分别对应90%和100%的物种丰富度。局部物种丰富度和水体大小(MSW)未能解释距离努力需求变异,表明其他局部因素(如栖息地异质性、鱼类分布、稀有物种数)以及捕获效率因素(如浊度、电导率、基质类型)可能共同驱动努力需求。
**Sampling intensity**
所有研究均表明增加采样强度可提高物种丰富度,但关于强度-距离权衡的最优平衡未达成共识。一些研究建议更稀疏地采样更大面积,另一些则认为单次电捕鱼可覆盖更广栖息地,有利捕获稀有栖息地专化种。选择多次或单次电捕鱼取决于采样目标:是需要捕获每种物种,还是采样更多位点。
**Individual-based sampling**
以个体数为单位的努力建议极少。Gotelli和Colwell(2001)指出,由于物种密度差异,样本基积累曲线不能直接比较,在低生产力溪流中需采集更多个体来达到相同丰富度估计。记录个体数对于稳健的生物多样性监测方案很重要,但很少有研究明确比较样本基和个体基积累曲线。
**The appropriate scale for monitoring streams**
溪流网络分支排水模式影响生物多样性,从源头到下游的 abiotic 条件呈可预测变化。大多数研究聚焦于河段和区段尺度,但生态邻域和溪流谷段概念表明,河段可能是生物多样性监测的适宜尺度。采样通常在小亚河段进行,假设其代表更大河段和溪流谷段,目标是涵盖多种栖息地类型。
**Implications of stream morphology for monitoring**
溪流地貌全球差异很大,取决于流动力和沉积物供应。冲积系统中典型曲流长度为10-14倍满岸宽度,包含浅滩、深潭等单元。基岩和崩积溪流中也常见。由于地貌巨大变异,定义采样段不能简单设定固定宽度倍数,可能需要在不同溪流类型中采用不同方法。大型非可涉水溪流中,宽度基努力可能产生不切实际的长距离,可采用点采样或亚位点方法。
**Efficiency of sampling method**
监测方法(如电捕鱼、围网)的检测效率并非100%,受渔具类型、人员经验、水色、栖息地复杂度、电导率、鱼类大小、伪装和行为等多种因素影响。稀有物种和隐蔽物种检测困难,需增加努力(如更远距离或多次通过)。对只需物种丰富度模式的研究,可接受不完美检测,使用稀疏化或外推方法。
**Stream width defined**
多数研究以MSW表示努力建议,具体使用湿周宽度或满岸宽度。湿周宽度季节和年际变化大,而满岸宽度更稳定,且与河岸地貌单元间距直接相关。因此,建议可能情况下使用满岸宽度划定采样位点,因其与形成栖息地的水流直接相关,且可通过野外或卫星遥感技术测量。
**Stream biodiversity monitoring in practice**
许多现有监测方案可能采样不足。例如,安大略溪流评估协议(OSAP)基于栖息地特征划定位点,需包含一个浅滩-深潭序列,长度至少40米,相当于约15倍MSW,但未校准生物多样性。美国地质调查局国家水质评估计划(NWQAP)采用20倍MSW,最小150米,最大300米(可涉水溪流),非可涉水溪流最小500米,最大1000米。欧洲鱼类指数(EFI)要求10-20倍湿周宽度,最小100米。三个方案均低于本综述的中位努力建议(50和66倍MSW)。
**The future of fish biodiversity monitoring in streams**
鱼类生物多样性丧失需要创建稳健的专门监测计划。采样努力是位点级监测的关键要素,其他要素包括准确物种鉴定、稳健目标、覆盖多种栖息地的位点选择以及定期评估。新技术如环境DNA(eDNA)正提高监测效率,可检测隐蔽物种,但传统捕获方法在密度、丰度、大小分布和精细尺度栖息地利用方面仍不可或缺。
**Conclusion**
选择适当努力量以充分评估鱼类物种丰富度至关重要,应确定采样溪流长度和采样强度。建议:利用本综述(表1)作为起点;在无法达及河段时增加强度;开展试点研究;使用满岸宽度划定位点;补充目标采样检测特定物种;使用多种渔具;枚举个体鱼以进行个体基稀疏化标准化。在全球灭绝危机中,开发稳健可适应的监测方案对保护和管理行动至关重要。