对雪茄烟草（Nicotiana tabacum L.）品种的耐盐性进行全面评估，以促进其在盐碱环境中的可持续栽培

《Journal of Environmental Management》：Integrated evaluation of salt tolerance in cigar tobacco ( Nicotiana tabacum L.) varieties for sustainable cultivation in saline environments

　　

摘要

土壤盐分是全球农业生产面临的一个严重威胁，对雪茄烟草（Nicotiana tabacum L.）等重要作物造成了显著损害。鉴定耐盐种质并理解相关的生理和细胞反应对于实现可持续的作物改良至关重要。在本研究中，采用了一种综合筛选方法来评估14个雪茄烟草品种在200 mM NaCl胁迫下的耐盐性。将形态指标转化为盐胁迫耐受系数（SSTC），并利用主成分分析（PCA）和隶属函数方法计算综合评价值（D值）。根据D值排名，QX200和QX103分别被认为是最耐盐和最不耐盐的品种。在盐胁迫下，QX200的株高（降低18.46%对比38.74%）、根长（降低12.79%对比44.05%）、鲜重（降低42.99%对比61.10%）和总叶面积（降低20.26%对比51.78%）的减小幅度较小。进一步的比较生理、生化和超微结构分析表明，QX200通过更强的抗氧化防御、渗透调节和离子调控以及较低的氧化损伤保持了更好的细胞稳态。回归分析表明，QX200限制了盐胁迫反应的传递，而QX103则表现出更强的胁迫响应。这些发现为雪茄烟草的耐盐性提供了生理和细胞层面的依据，并支持了耐盐品种的培育。

引言

雪茄烟草（Nicotiana tabacum L.）是一种一年生或有限多年生草本作物，属于茄科（Bindler等人，2011年）。雪茄烟草叶片因其更温和且层次丰富的香气而受到重视，在对雪茄叶片风味化学和地区产品特性的分析中经常报告出水果、坚果、咖啡、牛奶/乳制品和雪松等感官特征（Zheng等人，2022年）。雪茄烟草叶片的质量受到基因型、生长环境以及关键的采后加工阶段（特别是空气干燥和发酵）之间复杂相互作用的影响（Geng等人，2024年）。上述所有因素共同造就了雪茄烟草与其他类型不同的独特口味和香气（B. Zhu等人，2024年）。由于这些独特的风味和香气特性，维持雪茄烟草的质量和产量至关重要。然而，质量和产量都受到生长条件的强烈影响，不利的环境胁迫会限制植物生长，降低叶片质量，并限制高品质雪茄原料的供应（B. Zhu等人，2024年）。

土壤盐碱化是公认的全球性问题之一，对农业系统的可持续性构成重大威胁（Mujahid和Muhammad，2024年；Shokri等人，2024年）。根据现代研究，盐分影响超过10亿公顷的土地，包括盐渍地和盐碱土，显著影响土壤功能和农业生产力（Kumawat等人，2022年）。植物对盐分的适应通常发生在最初的渗透期，这会抑制水分吸收和生长，随后进入离子期，伴随着有毒的Na⁺积累和K⁺营养失调，最终抑制光合作用和生物量生成（Zhou等人，2024年）。这些过程会抑制植物的生长和叶片发育，从而影响雪茄的生产及其所需的物理和化学特性。

盐胁迫的最初影响表现在整个植株上，表现为生长受阻和明显的形态变化，如株高延长受抑制、叶面积减少以及根系发育缓慢。这些形态变化与光合作用活性受损密切相关，通常表现为叶绿素含量降低和PSII活性的叶绿素荧光信号减弱，例如Fv/Fm比值，该比值常被用作胁迫诱导的光抑制和光合作用损伤的敏感指标（Xia等人，2023年；Zhou等人，2024年）。同时，高盐分会影响离子平衡，大多数情况下Na⁺吸收增加而K⁺吸收减少，从而导致K⁺/Na⁺比值下降。这种紊乱是盐诱导损伤的主要原因之一，Na⁺的排除、液泡隔离和K⁺的保留决定了耐盐品种的特征表型（Graus等人，2023年）。最近的实际研究表明，通过调整调控基因以增强抗氧化能力和离子平衡，可以显著提高耐盐性，这突显了通过育种和基因工程手段赋予Nicotiana tabacum耐盐性的可行性（Wu等人，2025年）。

盐分的一个主要下游后果是活性氧（ROS）的过量产生，它会损害脂质、蛋白质和核酸，并加速细胞功能障碍。当代综述和最新研究表明，ROS管理是盐适应的核心，氧化应激强度通常通过脂质过氧化产物（如丙二醛MDA）来评估（Kesawat等人，2023年）。为了降低ROS的毒性，植物会激活酶类清除剂（如SOD、CAT、POD、APX）和非酶类氧化还原缓冲剂来稳定细胞氧化还原状态（Hasanuzzaman等人，2012年）。在烟草中，多项最新研究表明，提高耐盐性伴随着抗氧化防御的增强和氧化还原保护的改善，这与ROS控制和离子平衡共同决定NaCl胁迫下的表现一致（Wu等人，2025年；Y. Yang等人，2023年）。

盐胁迫还会驱动结构和细胞重编程。在叶片表面，气孔调节至关重要，因为渗透胁迫常引发气孔关闭，限制CO₂的进入，从而加剧光合作用的限制。烟草为研究气孔控制提供了有用的系统，最新研究表明，保卫细胞中的ROS稳态和激素相互作用可以显著影响气孔开闭动态（Song等人，2023年）。在细胞内部，盐害常常与叶绿体和膜的不稳相关，而耐盐植物通过协调渗透调节、抗氧化防御和离子运输来更好地保持细胞器和膜功能的完整性。这些协调反应最终由保守的信号通路和运输系统控制，包括SOS通路和Na⁺/H⁺交换过程，这些过程调节细胞质中的Na⁺和整个植株中的Na⁺分布（Y. Zhang和Yang，2023年）。对SOS1调节的进一步结构研究表明，在盐渍条件下精确控制Na⁺的排出能力的重要性（Y. Zhang和Yang，2023年）。

从环境管理的角度来看，识别在盐渍条件下仍能保持生长的作物基因型对于提高盐渍土壤的生产利用效率以及减少边缘农业区域的产量损失非常重要。因此，筛选耐盐雪茄烟草种质可以支持受土壤盐碱化影响地区的可持续种植策略。尽管有一些研究考察了烟草对盐胁迫的反应，但大多数研究仅关注有限的生理性状或单一层次的评估，导致整体理解较为碎片化。相比之下，本研究结合了形态筛选与生理、生化、超微结构和转录反应，以及基于回归和网络层面的分析，提供了对雪茄烟草耐盐性基因型特异性反应的更全面的理解。首先对雪茄烟草品种进行了筛选，以确定耐盐和不耐盐的基因型，然后评估了它们在正常条件和NaCl胁迫条件下的反应。随后，将生长表型分析与叶绿素荧光（Fv/Fm）、ROS和脂质过氧化指标、抗氧化能力、离子和渗透调节性状（Na⁺、K⁺、K⁺/Na⁺、渗透保护剂的积累）以及关键盐响应基因的表达模式结合起来。通过整合这些数据集，本研究旨在揭示雪茄烟草耐盐性相关的生理和细胞反应，并为在盐渍土壤上实现稳定生产提供育种策略的支持。

章节摘录

植物材料、处理和生长条件

盆栽实验在中国杨凌的西北农林大学玻璃温室中进行，采用完全随机设计（CRD）。使用了14个雪茄烟草品种作为试验植物（表S1）。种子播种在72孔塑料育苗盘中，育苗盘中混合了泥炭、蛭石、珍珠岩和营养土，比例为3:1:1:1（体积比）。托盘用透明塑料保湿罩覆盖，以维持90–95%的相对湿度

盐胁迫对雪茄烟草幼苗形态的影响

本研究测量了15个形态性状，以评估雪茄烟草品种对盐胁迫的耐受性（表1）。大多数性状在盐胁迫下与对照组（CK）相比有显著差异。在CK组中，特定根长系数（SRL）>根干重（RDW）>叶片数量（NOL）>根鲜重（RFW）>根株比（RSR）>根质量比（RMR）>最大叶面积（MLSA）>特定株长

讨论

盐分对作物产量有严重影响。在盐渍土壤中，Na⁺进入根系并通过木质部运输到地上部分，过量的Na⁺积累会破坏渗透平衡和代谢，导致多种植物组织水平的形态生理、农艺和生化指标发生明显变化（Asadova，2023年；Miransari和Smith，2019年；Y. Wang等人，2025年）。在本研究中，对14个雪茄烟草品种进行了初步的形态筛选

结论

通过多变量筛选并结合详细的形态、生理、生化、解剖和基因表达分析，评估了雪茄烟草的耐盐性。基于盐胁迫耐受系数（SSTC）、主成分分析（PCA）和模糊隶属函数的综合分析，确定QX200和QX103分别为最耐盐和最不耐盐的品种

CRediT作者贡献声明

Munib Ahmad：概念构建、正式分析、调查、方法论、可视化、初稿撰写、审阅与编辑。Uzair Ullah：正式分析、方法论、软件应用、审阅与编辑。Muhammad Ateeq：概念构建、数据整理、撰写、审阅与编辑。Shah Zeb Khan：概念构建、数据整理、撰写、审阅与编辑。Saeed Ullah：概念构建、数据整理、资源提供、撰写、审阅与编辑。Shaista Jabeen：

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

中国烟草总公司、陕西省科学技术项目[KJ-2024-01]；陕西省海外青年人才项目、陕西省海外专家服务计划 - 重点项目[2025WZ-ZDXM-15]；以及陕西省海外专家服务计划项目（2026RC-WZXM-12）。

Munib Ahmad|Uzair Ullah|Muhammad Ateeq|Shah Zeb Khan|Saeed Ullah|Shaista Jabeen|Maqsood Ul Hassan|Sadam Khan|Pingping Wang|Suiling Ai|Lixin Zhang

中国西北农林大学生命科学学院陕 cannabis 带路联合实验室，杨凌，712100