休伦湖底栖群落的长期动态

《Journal of Great Lakes Research》：Long-term dynamics of the Lake Huron benthic community

　　

研究人员对休伦湖（Lake Huron）底栖群落结构从1950年代到2022年的分析，为环境变化对底栖群落的影响以及生态系统恢复的潜力提供了长期视角。该湖的四个主要流域在底栖群落组成和丰度以及塑造这些集合的环境驱动因素方面存在显著差异。在萨吉诺湾（Saginaw Bay），主要变化对应于富营养化（eutrophication）时期、随后水质的改善以及斑马贻贝（Dreissena）的引入。蜉蝣六足虫（Hexagenia）在1954年常见，但在1960–1980年代几乎灭绝，而耐污染物种的密度增加。萨吉诺湾底栖群落的部分恢复始于1990年代，其特征是寡毛类（Oligochaeta）丰度下降、摇蚊（Chironomidae）密度增加，以及自2017年以来多个类群的密度和多样性进一步增加。相比之下，休伦湖主流域和乔治亚湾（Georgian Bay）历史上以钩虾（Diporeia）为主，在1990年代至2000年代初期斑马贻贝（D. polymorpha）尤其是斑驴贻贝（D. rostriformis bugensis）入侵后，钩虾几乎消失。在北水道（North Channel），尽管斑驴贻贝密度低，但钩虾在2002年后下降，这种下降伴随着摇蚊丰度的增加。在所有流域中，斑驴贻贝已成为底栖群落的关键组成部分，其中主流域密度最高，北水道最低。

休伦湖（Lake Huron）底栖群落（benthic community）的长期动态研究旨在揭示环境变化对生态系统的影响及恢复潜力。历史上，该湖四个主要流域（萨吉诺湾、主流域、乔治亚湾、北水道）因富营养化（eutrophication）、污染、磷削减以及入侵物种（如斑马贻贝Dreissena polymorpha和斑驴贻贝D. rostriformis bugensis）的引入，底栖群落结构发生了显著变化。然而，此前尚无研究涵盖1952年至2022年全湖范围的长期综合分析。为此，研究人员利用2022年全湖调查数据，结合历史数据集（1950年代至2022年），对四个流域的底栖群落动态进行了系统比较。该研究由美国环境保护署（EPA）和纽约州立大学布法罗分校合作完成，论文发表在《Journal of Great Lakes Research》。

**关键技术方法**：研究人员在2022年对125个站点（包括萨吉诺湾21个站点）使用标准Ponar采泥器（0.0523 m²）采集375份底栖样品，经500 μm网筛冲洗后，用福尔马林固定并染色。实验室中将生物鉴定至种或最低分类水平（如寡毛类Oligochaeta、摇蚊Chironomidae、钩虾Diporeia等）。历史数据整合自1950年代以来的多次调查（表2），涉及不同采样工具和网筛孔径。为分析群落结构，研究人员采用非参数多变量统计，包括基于Bray-Curtis相似性的非度量多维尺度分析（nMDS）、相似性分析（ANOSIM）、相似性百分比分析（SIMPER）和置换多元方差分析（PERMANOVA），以检验年份、深度和流域间的差异。

**研究结果**：

**3.1 2022年休伦湖底栖群落**：2022年共记录126个物种及高级分类单元。寡毛类（Oligochaeta）占全湖密度的50%，斑驴贻贝（D. r. bugensis）占生物量的98%。钩虾（Diporeia）仅出现在20%的站点，平均密度为45±14 m^-2，主要分布于北水道。深度和流域对群落结构有显著影响：浅水区（≤30 m）以耐污种为主，深水区（>90 m）以寡毛类和斑驴贻贝为主导；主流域与乔治亚湾群落相似，而萨吉诺湾与北水道差异最大。斑驴贻贝的存在显著提高了寡毛类（如Stylodrilus heringianus）和摇蚊（如Heterotrissocladius subpilosus）的丰度，但降低了钩虾和球蜆（Sphaeriidae）的密度。

**3.2 长期变化**：

**3.2.1 萨吉诺湾**：通过1954–2022年数据（包含24次调查），共识别出四个主要阶段：1950年代（富营养化前，蜉蝣Hexagenia丰度高）；1960–1980年代（富营养化高峰期，寡毛类占80–88%，Hexagenia几乎灭绝）；1990–2000年代（脱富营养化及斑马贻贝入侵，寡毛类下降，摇蚊和斑马贻贝增加）；2017–2022年（底栖密度第二次高峰，物种多样性增加，寡毛类相对丰度低于50%）。然而，Hexagenia至今未恢复，可能与持续的低氧条件有关。

**3.2.2 主流域**：基于1963–2022年12次调查，群落结构在1972年后显著变化。1972–2000年，钩虾（Diporeia）和寡毛类主导；2000年后，斑驴贻贝入侵导致钩虾密度下降77倍（从2000年的1313±144 m^-2降至2022年的17±8 m^-2），球蜆也锐减，寡毛类（尤其是S. heringianus）和斑驴贻贝成为优势类群。深度分带显示，浅水区（≤30 m）寡毛类始终占优，而深水区（>50 m）钩虾在2012年后几乎消失。

**3.2.3 乔治亚湾**：与主流域类似，1973–2002年钩虾和球蜆占群落相似性的49%，但2012–2022年斑驴贻贝和S. heringianus成为主导（贡献34%）。钩虾下降幅度小于主流域，但寡毛类比例上升至41–68%。深度带间差异显著，但2017–2022年密度无显著变化。

**3.2.4 北水道**：这是唯一斑驴贻贝密度极低的流域（2022年仅16.8±15.6 m^-2）。尽管斑驴贻贝稀少，钩虾自2002年后仍显著下降，同时摇蚊和寡毛类增加。1973–2002年钩虾和球蜆占群落相似性的45%，但2012–2022年钩虾、球蜆和线蚓科（Enchytraeidae）的下降解释了39%的群落差异。钩虾当前密度仍为所有被斑驴贻贝定殖的湖泊中最高。

**讨论与结论**：讨论指出，萨吉诺湾的底栖群落变化主要由富营养化驱动，斑驴贻贝的影响相对较小；而主流域和乔治亚湾的群落转型则主要归因于斑驴贻贝入侵，其通过“底栖化”（benthification）过程将物质从水柱转移到底栖环境，并作为生态系统工程师改造生境。北水道中钩虾的下降原因尚不明确，可能与食物限制有关，尽管斑驴贻贝丰度极低。研究结论部分（Section 5）翻译如下：研究人员发现，过去七十年间，休伦湖所有流域的底栖群落在组成和丰度上均发生了深刻变化；然而，这些变化的时机、幅度和主要环境驱动因素在各流域间差异显著。在萨吉诺湾，富营养化是导致蜉蝣Hexagenia消失和耐污种增加的主导因素，斑驴贻贝的引入作用较小。相比之下，斑驴贻贝入侵似乎是重塑休伦湖主流域和乔治亚湾底栖群落的主要因素，斑驴贻贝和寡毛类取代了历史上占优势的钩虾。北水道是一个显著例外，尽管斑驴贻贝密度极低，钩虾却大幅下降。尽管斑驴贻贝仍是底栖群落的重要组成部分，但近期证据表明主流域中其密度可能正在下降，这引发了关于未来底栖群落轨迹的重要问题。钩虾种群能否恢复或已永久丧失仍不确定。因此，持续监测对于检测和理解底栖群落及更广泛的休伦湖生态系统即将发生的变化至关重要。