人工光对哥斯达黎加托尔图格罗海滩绿海龟幼龟定向能力的影响

《Journal for Nature Conservation》：Effect of artificial light on the orientation ability of green turtle hatchlings on Tortuguero Beach, Costa Rica

　　

摘要

海龟幼龟在筑巢海滩的生存受到人为因素的强烈影响，尤其是光污染。人工光干扰了幼龟的自然定向，因为它们本能地寻找地平线上最亮的点以到达海洋。2023 年 3 月，哥斯达黎加电力研究所在托尔图格罗安装了 71 盏红灯，以减少Chelonia mydas（绿海龟）幼龟因光导致的迷失方向。本研究评估了人工照明对哥斯达黎加托尔图格罗公共海滩幼龟定向的影响。使用标准化的圆形竞技场实验，我们模拟了出壳事件，并分析了幼龟在不同月相下白光和红光条件下的运动情况。V 检验确认定向显著聚集在向海方向，白光下有 15% 的幼龟朝向人工光源迷失方向，而红光下仅为 5%。沃森 U² 检验进一步证明了白光和红光下定向分布之间存在显著差异（U² = 11.86, P < 0.001）。总体而言，暴露于白光的幼龟表现出明显的迷失方向，而红光下的幼龟保留了对海洋更强的偏好。这些发现凸显了人工白光的有害影响，并强调了红光系统作为海龟保护和关键筑巢栖息地沿海照明管理的有效缓解策略的价值。

引言

海龟在其生命周期中面临众多威胁，其中许多因人类活动而加剧（Wallace 等，2010, Wallace 等，2025）。在沿海开发过程中，筑巢海滩面临栖息地丧失、石油泄漏、塑料污染和人工光（Polovina 等，2003, Kyba 等，2011, Troy 等，2011）。在这些威胁中，夜间人工光（ALAN）已成为沿海生态系统中普遍且快速扩张的干扰来源（Longcore 和 Rich, 2004, Johnsen, 2006）。人工照明通过干扰自然定向机制，扰乱了筑巢雌性和幼龟（Hirth, 1997）。夜间出壳的幼龟依赖来自月亮和星星从海洋地平线反射的自然亮度线索来朝向海洋定向（Witherington & Bjorndal, 1991）。当人工光主导视野时，幼龟可能向内陆移动或漫无目的地游荡（Witherington & Martin, 2003），增加暴露于捕食者、脱水和疲惫的风险（Salmon 和 Witherington, 1995, Berry 等，2013）。人工照明延长了幼龟在沙滩上的时间，消耗能量储备，降低游泳表现，并增加捕食风险（Harewood & Horrocks, 2008），这一问题因沿海城市化扩张而加剧（Kamrowski 等，2015）。人工光的干扰影响受光谱成分强烈影响。幼龟对紫外线、蓝色和紫色范围的短波长特别敏感，但对红光等长波长反应较弱（Levenson 等，2004, Berry 等，2013）。向节能、富含蓝光的 LED 照明的广泛转变加剧了这一问题（Longcore 等，2018）。因此，红色或琥珀色照明被认为对幼龟定向的干扰较小（Witherington & Bjorndal, 1991）。夜间人工光可导致希腊扎金索斯岛 7% 的Caretta caretta（赤海龟）幼龟迷失方向（Dimitriadis 等，2018），人工照明可能使土耳其主要筑巢海滩每年Chelonia mydas幼龟招募减少高达 30%（Leader 等，2024）。月光照明可通过调节环境亮度进一步影响幼龟定向。在较暗的月相期间，如新月，自然光线索减少，可能增加人工光的相对影响（Limpus & Kamrowski, 2013）。虽然满月条件可能通过增强自然地平线亮度部分缓解人工光的影响（Salmon & Witherington, 1995），但人工照明仍然是城市化沿海地区的重大威胁。此外，照明影响筑巢雌性，这可能帮助它们避开明亮照明的海滩，选择次优筑巢地点，或放弃筑巢尝试（Witherington & Martin, 2000）。随着城市和工业扩张增加人工光进入沿海栖息地的覆盖范围，这些综合压力加剧（Kamrowski 等，2015）。人工光对幼龟定向的有害影响已在世界各地被记录（Salmon 和 Witherington, 1995, Limpus 和 Kamrowski, 2013, Aubé, 2015, Neeman 等，2015, Gutiérrez-Lince 等，2021）。托尔图格罗国家公园（TNP）成立于 1970 年，保护广泛的生态系统和濒危物种，包括海牛（Trichechus manatus）、美洲豹（Panthera onca）和绿海龟（Chelonia mydas）（SINAC, 2013, Arroyo-Arce 等，2014）。托尔图格罗是大西洋C. mydas最重要的筑巢海滩（Tro?ng & Rankin, 2005），也是全球第二重要的海滩（Seminoff, 2004）。然而，其作为旅游目的地的受欢迎程度增加了沿海开发和人工照明，威胁筑巢成功率。在照明最充足的区域，已记录到雌性和幼龟迷失方向的证据（Constant, 2015, Gutiérrez-Lince 等，2021）。在托尔图格罗，传统白色 LED 公共照明（80 W）发射宽带光谱光，峰值在 380 到 780 nm 之间，与海龟幼龟最敏感的范围重叠。2023 年 3 月，哥斯达黎加电力研究所将 71 盏白色公共灯替换为琥珀色/红色 LED 灯，将发射限制在较长波长（约 450-650 nm），被认为对幼龟定向的干扰较小。虽然海龟友好型照明已在其他地区证明有效（Berry 等，2013, Pendoley 和 Kamrowski, 2016），但由于持续的城市扩张和旅游活动，光污染在托尔图格罗仍然是日益严重的问题（表 1）。

本研究的目的是评估哥斯达黎加托尔图格罗人工照明对C. mydas幼龟定向的影响。我们假设暴露于白光的幼龟将比暴露于红光的幼龟表现出更大的迷失方向。据我们所知，这是第一项研究，比较了在托尔图格罗海滩多个区域将公共照明替换为红光光谱灯前后幼龟的定向情况。

章节片段

研究地点

我们在哥斯达黎加加勒比海东北海岸利蒙省的托尔图格罗海滩进行了研究（图 1）。地图显示了沿公共海滩进行圆形竞技场试验的 25 个采样点（图 1C）。TNP 的海龟筑巢季节正式运行时间为 3 月 1 日至 10 月 31 日，尽管海龟也在此期限外筑巢。白光条件下的测试于 2020 年 7 月至 11 月进行，红光条件下的测试于

结果

为了可比性，仅包括在两种照明条件下测试的地点纳入分析，允许对照明替换进行前后评估。幼龟在两种处理下均表现出强烈的方向反应，尽管定向在强度上有所不同。V 检验确认在两种处理下向海方向（π/2 rad; P ≤ 0.05）均有显著聚集（图 3）。具体来说，白光下 85% 的幼龟（表 A2）和红光下 95%

讨论

在我们的研究中，15% 的幼龟在白色人工光（380–780 nm）下迷失方向，而仅 5% 的幼龟在红色人工光（450–650 nm）下迷失方向。4.2 至 5.4 公里之间的区域，靠近托尔图格罗镇和托尔图格罗国家公园入口（图 1C），是暴露于公共人工照明最多的部分。在照明较少区域释放的幼龟到达海洋的困难较少，而接近

结论

保护筑巢海滩免受人工光污染的有害影响，对于确保海龟，特别是C. mydas，在如托尔图格罗等地区的生存至关重要，其中城市发展带来的人工照明直接影响幼龟定向。我们的前后评估表明，与白光相比，红光系统显著改善了幼龟定向，增加了成功朝向海洋定向的个体比例

利益冲突声明

这项工作全部是作者完成的原始研究。所有作者同意手稿的内容及其提交至期刊。

研究的任何部分未以任何形式在其他地方发表，除非在手稿中完全承认。

作者应披露手稿中的研究与他们已发表、待出版、已提交或将很快提交至 Biological Conservation 或其他地方的类似性质手稿之间的关系。

本

CRediT 作者贡献声明

AValeria Esparza-Guevara: 写作 – 回顾与编辑，写作 – 初稿，可视化，验证，软件，资源，项目管理，方法学，调查，资金获取，形式分析，数据管理。 Jaime Restrepo: 写作 – 回顾与编辑，验证，监督，方法学，调查，资金获取，形式分析，概念化。 Roldán A. Valverde: 写作 – 回顾与编辑，监督，资源，项目管理，方法学，

未引用参考文献

Northmore 和 Granda, 1991, Pérez-Bote, 2022, Price 等，2018, Salmon, 2006, Stanley 等，2020, Wickham 等，2023, Wickham 和 Henry, 2023。

竞争利益声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，可能看似影响报告中所述的工作。

致谢

我们感谢海龟保护协会和绿海龟季节 II 的研究助手在整个研究中给予的巨大支持。若非他们的合作，这项工作不会容易。我们也感谢编辑和两位匿名审稿人给予的宝贵意见。我们也想感谢 Bladimir Pérez Chaves、Víctor Castro Rivas 和哥斯达黎加电力研究所（ICE）主导和管理替换人工白光的倡议

AValeria Esparza-Guevara|Jaime Restrepo|Roldán A. Valverde|Armando Sunny

应用生物科学研究中心，理学院，墨西哥州立大学，文学研究所 100 号，中心区，50000 托卢卡，墨西哥州，墨西哥