《Journal of Anatomy》：Heterodonty in the teeth of the turiasaurian sauropod from Angeac-Charente (Early Cretaceous, southwestern France): Comparison of anatomical and geometric morphometric approaches
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蜥脚类恐龙的牙齿通常在分类学框架内进行描述，很少有研究关注其异齿性或种内形态变异。Angeac-Charente化石库（Lagerst?tte）产出了167颗来自单一图里亚龙类物种的心形孤立牙齿。在野外采集、制备和标本入库登记期间对该材料的观察表明，该物种可能
蜥脚类恐龙的牙齿通常在分类学框架内进行描述，很少有研究关注其异齿性或种内形态变异。Angeac-Charente化石库（Lagerst?tte）产出了167颗来自单一图里亚龙类物种的心形孤立牙齿。在野外采集、制备和标本入库登记期间对该材料的观察表明，该物种可能存在异齿性。在本研究中，研究人员利用比较解剖学以及结合机器学习算法的3D几何形态测量学（3D GMM）分析对该异齿性进行了研究。研究人员的主要目标是确定定量或定性这两种方法中是否有一种更有效，以及它们在研究异齿性时是否能够互补。结果证实了异齿性的存在，共包含五种不同的形态型，分别对应前颌骨齿、上颌骨前部齿、上颌骨后部齿、齿骨前部齿和齿骨后部齿。研究人员观察到颌部沿前后方向存在尺寸递减的梯度。定性比较解剖学是最快的方法，在形态型划分上存在较少冲突，而定量方法则可以通过更精确和可重复的分析解决模棱两可的问题。这些方法共同提供了互补的见解，并允许对颌内的牙齿进行回顾性定位。因此，本研究能够可靠地将图里亚龙类蜥脚类恐龙的牙齿分配到特定的区域或位置。这种分配工作对于许多其他分类单元也是必要的，因此该方法将对未来的研究大有裨益。事实上，该方法完全适用于其他蜥脚类分类单元、兽脚类或鳄类动物。
在古生物学中，分类最初基于比较解剖学，用于识别新分类单元、理解形态功能特征和建立系统发育。随后发展了几何形态测量学等定量方法，用于研究形状变异和区分不同形态型。近年来，机器学习在进化生物学和古生物学中应用广泛，人工智能（AI）有助于减少分类分析中的确认偏倚。在恐龙研究中，蜥脚类恐龙牙齿常在分类框架内被描述，而关于其异齿性（heterodonty，指颌骨上牙齿具有不同形状或形态的现象）或种内形态变异的研究较少。传统上恐龙被认为是同齿性（homodonty，指颌骨上所有牙齿表现出相似形态），但这种观点已被推翻。为了探讨定性比较解剖学与定量3D几何形态测量学（3D GMM，一种利用三维坐标研究形状变异的方法）及机器学习在研究种内异齿性方面的有效性及互补性，研究人员开展了这项研究。该论文发表在《Journal of Anatomy》上。研究确定了不同方法在异齿性研究中的效果，不仅为图里亚龙类蜥脚类恐龙牙齿位置分配提供了可靠依据，也对其他分类单元的研究具有重要意义。
样本队列来源于2010至2024年间在法国西南部Angeac-Charente化石库年度发掘活动中采集的167颗被归为图里亚龙类未定种的孤立牙齿。研究人员使用了多种关键技术方法。首先，六位古生物学专家采用定性比较解剖学方法对牙齿进行独立观察和分类，并使用混合数据因子分析（FAMD）处理分类数据。其次，对三维牙齿表面模型进行3D GMM分析，包括放置解剖学界标和半界标，进行普氏分析（Procrustes analysis，一种通过旋转、平移和缩放使界标配置最优对齐的方法）和主成分分析（PCA）。最后，基于3D GMM结果进行了监督式、半监督式和非监督式聚类分析，结合k-近邻算法（k-NN）和典型变量分析（CVA）进行分类验证。
3.1 比较解剖学
六位操作员独立使用七个标准化的形态特征对牙齿进行分类。分类结果显示，在114颗被观察的牙齿中，68颗被所有操作员一致分配到同一形态型，即严格共识；30颗达到弱共识；12颗存在弱冲突；仅4颗存在绝对冲突。操作员DA由于未考虑“齿冠磨损面位置”这一特征，导致了较多冲突。当排除DA的观察结果后，严格共识率上升至80.7%。整体而言，操作员对形态型的划分结果接近预期，确定了前颌骨齿、上颌骨齿和齿骨齿三种不同的形态型。但在精确定位牙齿在颌骨上的具体位置时，可靠性较低，平均位置偏差约为4.4个齿位。
3.2 3D几何形态测量学
在不包含齿尖的数据集中，前三个主成分解释了73%的总方差。PC1与齿冠边缘最大曲率相关，PC2与齿冠近中边缘最大曲率点位置相关。PCA散点图显示前颌骨齿和上颌骨齿明显分离，但齿骨齿与它们存在重叠。包含齿尖的数据集显示，前两个主成分解释了75.24%的方差，三种形态型的形态空间完全分离且无重叠。CVA和k-NN分析支持了这种分离。多变量方差分析（MANOVA）显示，不同形态型及前后位置牙齿在尺寸上存在显著差异，后部牙齿尺寸更小，支持了尺寸在牙齿定位中的作用。
3.3 分类
在监督分类中，k-NN模型对冲突牙齿的预测与人类评估无差异，对于三种形态型的正确判定率达到100%。在半监督分类中，指定3组的k-means聚类在不包含齿尖的数据集中，有90.74%的牙齿与操作员分类一致。在非监督分类中，算法未能产生由操作员定义的解剖学组，表现较差。
在讨论部分，研究人员指出比较解剖学中由于操作员对特征优先级的不同处理导致了分类差异，特别是“齿冠磨损面位置”和“舌侧隆起”在区分上下颌牙齿时至关重要。3D GMM分析表明，包含齿尖的数据能够完全分离三种形态型，突显了齿尖投影和方向在区分牙齿类型中的重要性。定量与定性观察的结合解决了操作员间的冲突，部分牙齿被重新鉴定为后部齿骨齿或后部上颌骨齿，另有一颗被确定为前颌骨齿。关于尺寸的影响，研究发现前部牙齿显著大于后部牙齿，尺寸是定位牙齿的重要因素。比较各方法，比较解剖学是最快的方法，但存在主观偏差；3D GMM虽然耗时但在解决非共识鉴定上非常有效；机器学习中的监督分类表现良好，而非监督分类表现不佳。结合比较解剖学、3D GMM和监督分类的多种方法组合，能够提供最全面和稳健的分类结果。研究结论部分翻译如下：在本研究中，研究人员利用多种定性和定量方法，识别出图里亚龙类的多种牙齿形态型，从而证实了其异齿性。该蜥脚类恐龙表现出前颌骨齿、前部上颌骨齿、后部上颌骨齿、前部齿骨齿和后部齿骨齿等牙齿形态学组群。研究发现这三种方法是互补的。比较解剖学被证明是最快的方法，结果令人满意；而3D几何形态测量学显示出高效率，但数据获取和处理更为耗时。通过几何形态测量学和监督分类的结合，以往存在冲突的牙齿不再具有歧义。这突显了结合比较解剖学、分类算法和几何形态测量学以获得更全面和稳健分类结果的有效性。半监督分类算法产生的结果与比较解剖学相似，而非监督分类算法未能得出结论性结果。因此，开展此类研究需要多方法并用的策略。最后，该多方法学策略完全适用于鳄类或兽脚类恐龙等其他爬行动物类群。
