《Mammal Review》：Killer Whales (Orcinus orca) in the Indo-Pacific: A Review of Their Distribution, Population Structure, and Ecology
摘要
目的：虎鲸（Orcinus orca）是广布性顶级捕食者，在不同种群间表现出高度变异的生态与行为特征。在印度-太平洋海域，基线知识总体仍十分匮乏，限制了对该区域正经历加速环境变化（包括渔业扩张）背景下虎鲸脆弱性的评估。
方法：本综述整合了2000年至2025年间检索到的170篇文献，评估当前关于印度-太平洋虎鲸分布、种群结构和摄食生态（包括盗食行为）的知识，并确定未来研究与管理中的优先方向。
结果：虎鲸出现记录呈现高度变异性，从大多数热带海区的零星目击到温带和亚南极热点海域的季节性及全年性存在，反映了生态异质性和采样偏差。在亚南极和温带海域已确认七个不同的种群或形态型，但观测和照片识别数据提示存在更多种群。其连通性以及疑似生态型和遗传型分化形态的存在仍未明确。已确认68种自然捕食的猎物物种，其中以软骨鱼纲（elasmobranchs）、鲸目（cetaceans）和鱼类为主。泛食性食谱可能成为主要模式，但可靠的食性推断集中于少数位点。在17个渔业中确认了16种被盗食的物种，与渔船相互作用率的高度变异可能由虎鲸出现区域与食性的重叠程度差异所解释。在虎鲸照片识别数据、遗传采样以及与小规模渔业相互作用报告方面存在重大空白，应予以解决，以改善印度-太平洋虎鲸的管理与保护。
1 引言
虎鲸（Orcinus orca）是具有全球性分布但种群间生态和行为存在显著差异的海洋顶级捕食者。在北太平洋的研究中，这种变异在部分情况下与遗传和形态分化相一致，种群被划分为不同离散型（有时称为“生态型”），甚至同域共存。北太平洋已识别出三个遗传上不同的型：以硬骨鱼类、海洋哺乳动物和软骨鱼为专食性猎物的“常驻型”、“比格斯型”和“远洋型”虎鲸。然而，尽管观测数据提示生态分化，但种群间离散遗传分化的证据可能仍然有限。例如，北大西洋虎鲸表现出极低的遗传变异，但具有不同的食性特化（鱼类或海洋哺乳动物）。同样，在较低纬度海域，虎鲸常被报道为泛食性，但种群结构仍不清晰，因为这些区域研究相对较少。
虎鲸种群间摄食策略的差异也体现在其对渔业提供觅食机会的行为响应上。部分虎鲸种群已发展出以渔具上捕获的鱼类为食的行为，称为“盗食”。盗食可能通过渔具伤害或渔民报复性捕杀对虎鲸产生负面影响，也可能通过便利且能量收益高的食物供给产生正面影响，并可能改变其在当地生态系统中的顶级捕食者角色，尤其当被盗食物种并非其自然食谱组成部分时。在许多虎鲸分布区，对其分布、种群结构和生态（包括盗食行为普遍性）的理解仍然有限，而这些信息对于理解虎鲸作为顶级捕食者和生态系统功能哨兵的角色，以及评估猎物变化和渔业相互作用对种群生存力的影响至关重要。虎鲸已被证明对猎物丰度和分布具有强烈的自上而下控制作用，从而塑造群落结构和生态系统动态，但同时也会受到猎物可用性等自下而上因素的制约。
印度-太平洋海域涵盖印度洋和中西太平洋及西南太平洋，是仍缺乏虎鲸种群结构和生态综合理解的区域之一。该区域由众多经济依赖、发展水平、研究兴趣和能力各异的国家管理和开发，支撑着广泛且具有社会经济价值的渔业，其中部分渔业正在快速扩张，虎鲸盗食已在多个渔业中被记录。印度-太平洋海域也正经历加速的环境变化，导致海洋变暖、猎物分布改变和生产力格局变化。这些环境和人为背景使得虎鲸基线数据的匮乏尤为棘手，难以评估不同种群如何应对气候变化和渔业驱动的猎物变化，以及最终如何影响其保护及其生态系统的保护。
本综述旨在整合现有数据，并识别印度-太平洋海域虎鲸分布、种群结构及摄食生态（包括对渔获物的盗食）方面的知识空白。通过汇编和批判性评估科学文献、灰色文献及先前未发表的数据，本综述具体旨在：（1）评估印度-太平洋虎鲸的时空分布和潜在种群结构；（2）审查已确认的虎鲸猎物物种多样性，无论是自然捕食还是通过盗食渔业渔获物；（3）为未来研究提出优先方向的建议。
2 数据收集与定量综合
2.1 文献与数据收集
本综述关注的印度-太平洋海域定义为30°N–60°S、15°–180°E之间的区域，并划分为三个生态区：热带（30°N–25°S）、温带（25°–45°S）和亚南极水域（45°–60°S）。为反映近期进展，综述使用了2000年至2025年间可获取的科学（同行评审）文献和灰色文献，以及公共和私人数据库。科学文献通过Google Scholar检索，灰色文献（即技术报告、学术论文）通过Google及相关政府、大学网站检索。检索使用“killer whale”或“orca”与“ecology”“feeding”“population”“fisheries interactions”“depredation”及关注地点等关键词组合。公共（如iNaturalist和GBIF）以及合作者持有的私人数据库也用于补充记录。对关键出版物的参考文献列表进行了筛查，并尽可能纳入相关来源。
由于证据基础异质且来源多样，本综述以主题综合形式呈现。当多来源报告相同证据时，保留信息量最大和/或最新的来源；仅在没有更强证据时使用轶事报告。当虎鲸记录因物种识别不清或缺乏支持性视觉证据而无法可靠核实时，则排除该来源。综述主要纳入英文文献，但若无英文来源时也考虑法语出版物。
2.2 数据分类与确认
为对来源进行分类，保留了标题、第一作者/提供者、来源类型、文献类型和地点。来源被分配到相应的生态区，并归于以下一个或多个主题，分为两大类：
时空分布与种群结构：报告虎鲸出现、分布、遗传数据以及通过照片识别（photo-ID，下称photo-ID）和声学数据获知的种群和社会动态的记录。
摄食生态：记录猎物项目和觅食事件（包括自然捕食和盗食）的文献。
报告虎鲸出现情况分为三类：（i）全年存在：区域内在一年中的大部分时间（≥9个月）及多年（≥3年）内有规律记录；（ii）季节性存在：区域内在特定时间（≥5个月）并连续多年（≥3年）内有记录；（iii）零星存在：不规则、稀有或单次事件检测，无一致季节性规律或年际重复证据。基于所审查来源，采用最低3年标准；但许多来源覆盖时间更长。当缺乏虎鲸出现的详细信息时，由共同作者根据其对相关区域出现模式的了解进行区域专业知识补充分类。
为评估区域尺度的种群结构，使用了多种证据流。种群被定义为同种个体在空间上重叠且具有潜在互交能力的群体。亚种群被定义为更广泛种群内在地理或社会上离散的单位，表现出人口统计学或行为上的独特性（如高栖息地忠诚度、一致的关联模式或遗传分化）。疑似种群和形态因缺乏足够证据而未正式命名，但在现有数据提示存在潜在独特种群或表型单元时予以保留。评估种群结构所用的证据包括：
遗传数据：用于通过评估种群连通性、精细尺度基因流和生殖隔离来划分种群和亚种群。然而，遗传采样通常在逻辑上困难且昂贵，尤其是对虎鲸这种隐秘且分布广泛的物种，且专门研究力量有限。
photo-ID：用于从自然且持久的标记（如背鳍缺口、色素沉着）建立长期再遇历史，并在遗传数据稀缺时推断栖息地忠诚度、移动模式和种群结构。
形态学数据：体型、背鳍、眼斑和鞍斑的大小与形状以及色素沉着模式的变异可反映长期基因流或隔离模式，可用于推断疑似种群和形态。
为审查印度-太平洋虎鲸的摄食生态以及自然或盗食猎物的多样性，报告的猎物物种被分类为已确认或未确认。如果观察到虎鲸杀死并消耗该物种（全部或部分），则猎物项目被视为已确认。照片和视频证据、提供捕食事件详细描述的已发表文献，以及专家对这类事件的验证，均被视为可接受的确认形式。每种猎物的分类纲记录如下：海洋哺乳动物（进一步分为鲸目和鳍足类）、鱼类、软骨鱼纲、头足类、海鸟或其他，并据此将虎鲸划分为泛食性或专食性，分别定义为捕食超过一个纲或仅一个纲的猎物。图表使用R统计环境（v. 4.5.2）及相关软件包制作。
2.3 定量综合
共审查了170篇来源，大多数发表于2010年之后（78%）。其中68%（116篇）为科学出版物，32%（54篇）为灰色文献或数据库。就内容重点而言，73%的来源属于时空分布与种群结构（36%出现记录、20%遗传学、17%分布、12%种群动态、12%社会动态、3%声学），27%属于摄食生态（52%盗食、48%自然捕食）。地理上，克罗泽群岛及其周边法国专属经济区（EEZ）来源最多（29篇），其次是新西兰（22篇），以及位于南非EEZ内的爱德华王子群岛和马里恩群岛（PEMI）（21篇）。审查来源使用的数据从专项调查到渔民或公众的机会性报告不等，偶尔附有照片和视频证据。
3 时空出现
虎鲸在整个印度-太平洋的近岸和远洋栖息地均有记录。然而，报告的出现模式在不同区域间从全年性、季节性到零星性变化。观测努力在温带和亚南极水域最大，特别是在有专职观察员登船渔船和长期研究项目（包括使用机会船）的区域。相比之下，大多数热带地区的记录主要来自观鲸活动、针对其他野生动物的机会性调查和公民科学报告。由于来源类型和观测努力高度异质，报告的出现类别不应被解释为经努力校正的虎鲸存在估计。
在热带水域，莫桑比克海峡已确认虎鲸全年存在，7–10月出现高峰，并正在完成photo-ID目录。在澳大利亚西北部宁加洛礁，虎鲸在全年各月均有记录，并开展了专项研究。在斯里兰卡（北印度洋），目击高峰出现在11月至1月和3月至4月，部分个体每年重见，提示季节性存在。北印度洋其他近岸和远洋水域的零星出现记录无明确时间规律，为此成立了北印度洋虎鲸联盟以汇编记录并建立区域photo-ID目录。西南印度洋的肯尼亚、坦桑尼亚EEZ以及留尼汪岛、塞舌尔、英属印度洋领地、萨亚德马尔哈浅滩等小岛周围也有零星记录。东南印度洋的印度尼西亚、澳大利亚北部（>20°S）和中西部也有零星报告。中西太平洋和西南太平洋的菲律宾、密克罗尼西亚、所罗门群岛、斐济、新喀里多尼亚（6–12月可能有高峰）以及巴布亚新几内亚（3–12月可能有高峰）的近岸和远洋水域均有零星记录。
在温带水域，南非、圣保罗和阿姆斯特丹群岛法国EEZ、澳大利亚东部和东南部以及新西兰已确认全年存在。澳大利亚东南部的研究依赖机会性和公民科学数据，而南非、SPA、新西兰及西南澳大利亚远洋水域（布雷默次盆地峡谷系统，12月至4月出现）则有专项研究。布雷默的观测窗口受海况和天气条件限制，因此不能排除虎鲸在该季节之外仍留在该区域。
在亚南极水域，PEMI、克罗泽群岛和麦夸里岛（澳大利亚EEZ）已确认全年存在，另外两个地点则为零星出现。PEMI和克罗泽在9–12月和4–5月近岸出现增加。麦夸里岛在11月和12月出现高峰，且更频繁出现在东海岸。所有亚南极地点均有来自陆地、渔船、其他机会船或组合的长期photo-ID数据和专项研究。PEMI和克罗泽还采集用于遗传和食性分析的活检样本及卫星标签遥测数据。赫德岛和麦克唐纳群岛（HIMI，澳大利亚EEZ）以及凯尔盖朗（法国EEZ）的远洋水域有零星记录。
4 种群与连通性
根据所审查文献，在印度-太平洋温带和亚南极水域已描述七个不同的虎鲸种群或形态型。包括澳大利亚西北部、澳大利亚西南部、新西兰的种群，PEMI/克罗泽当地的未定形态，以及称为南极B型、C型和亚南极D型的三种形态。
在澳大利亚和新西兰已确认三个遗传上不同的虎鲸种群：两个在澳大利亚水域，一个在新西兰。澳大利亚的一个种群栖息于西北部宁加洛礁附近的热带近岸水域，另一个在西南部布雷默附近的温带远洋水域。这种隔离还得到栖息地偏好差异的支持。
此外，类似南极B型和C型的虎鲸偶尔在澳大利亚周围有记录，而D型在新西兰有搁浅记录，并在澳大利亚南部和新西兰远洋有记录。一只C型个体在南极麦克默多湾和新西兰之间有照片匹配，而B型虎鲸于1997年在新西兰水域仅记录一次。这些南极和亚南极虎鲸偶尔在温带水域的出现提示高纬和中纬种群之间存在周期性基因流。一项研究显示，西南澳大利亚虎鲸约20%的基因组与南极样祖先遗传相似，且澳大利亚虎鲸与南极A型（或“南大洋”虎鲸）和B型在形态上相似。
在PEMI、克罗泽和凯尔盖朗亚南极岛屿周围的近岸和远洋水域，形态上类似南极A型的虎鲸最为常见；然而，遗传分析不足阻碍了这些种群的分类命名。为方便起见，这些个体分别在PEMI和克罗泽周围被称为“马里恩”和“克罗泽”虎鲸。长期photo-ID监测已确认个体在这三个区域之间的移动，但岛屿系统之间的详细种群结构和基因流程度仍不清楚。D型虎鲸是该区域第二常见的形态，仅在远洋水域记录，主要围绕克罗泽群岛，也偶尔在PEMI、凯尔盖朗和HIMI周围出现。其他形态包括2008年在凯尔盖朗近岸水域观察到的南极C型虎鲸，以及2020年可能在凯尔盖朗远洋记录一次的南极B型虎鲸。
在印度-太平洋其他区域，由于遗传研究稀缺，种群结构仍不清楚。然而，photo-ID数据可广泛获取，并已用于推断疑似种群和连通性。照片确认的匹配显示了北印度洋的空间连通性，例如阿布扎比、迪拜、波斯湾与斯里兰卡之间的个体重见，以及伊朗和阿布扎比之间的匹配，但没有明确的种群级结构。在西南印度洋，比较马约特岛和莫桑比克海峡热带水域与南非较冷水域识别的个体，至今未发现匹配，提示至少存在两个潜在独立种群。然而，南非东海岸的photo-ID数据稀疏，正式目录仍在编制中，因此这些区域之间仍可能发现匹配。
表格1总结了印度-太平洋虎鲸种群、疑似种群或形态的可用信息，包括已识别个体数、种群大小估计和社会群组数。值得注意的是，更新信息显示马约特/莫桑比克海峡已识别个体60+，种群估计84（66–125）；宁加洛冬季群种群估计47（43–52）；布雷默种群估计101（88–117）；东南澳大利亚已识别个体81，C型个体30。
在澳大利亚，photo-ID提示的种群多于遗传研究描述的种群。在宁加洛，记录到两个社会性不同的虎鲸集群，分别出现在夏季或冬季/春季，而中西部澳大利亚的个体与宁加洛或布雷默均不匹配。此外，东南澳大利亚从南部东海岸到中部南海岸的近岸和远洋个体可能构成额外的种群，因为区域目录之间没有photo-ID重叠，尽管先前的遗传分析显示它们与西南澳大利亚种群遗传相似但略为不同。
关于印度-太平洋虎鲸形态特征和变异的研究仍然稀缺，除了形态差异显著的南极和亚南极B型、C型和D型虎鲸。南非、澳大利亚和新西兰温带水域遇到的虎鲸描述与南极半岛的A型虎鲸形态相似。在南非温带水域，基于三头搁浅个体的独特形态特征（牙齿磨损、交替色素沉着（闭合鞍斑、较小眼斑）和较小体型），提出了一种可能独特的“平齿”虎鲸形态，专食软骨鱼。这一形态与其它种群的遗传分化尚未确定。在澳大利亚西部、莫桑比克海峡和斐济的热带水域，虎鲸被描述为具有比温带或亚南极水域更淡的鞍斑。
总体而言，印度-太平洋文献和异质性努力支持多个不同虎鲸种群、疑似种群和形态的存在，但这种独特性的性质因情况而异。在澳大利亚和新西兰等区域，遗传证据支持人口统计学分化种群的识别，而在其他区域，当前证据主要基于形态、照片识别或推断的生态特化。因此，印度-太平洋似乎由支持良好的种群、疑似种群和形态独特的类型组成镶嵌体，其分类学、连通性和生态分化仍未均匀解决。
5 摄食生态：自由放养猎物
在印度-太平洋共确认68种自由放养猎物，主要是软骨鱼纲（24种），其次是鲸目（23种）、鱼类（9种）、海鸟（6种）、鳍足类（4种）、头足类（2种）和刺胞动物（1种）。另有16种可能猎物（5种鲸目、5种海鸟、4种鱼类、1种软骨鱼、1种爬行动物）通过轶事记录、胃内容物或稳定同位素分析和潜水行为推断得出，但无直接消费证据。然而，各猎物种类对虎鲸食谱组成的贡献在整个研究区域并不可用，因此未予评估。
在上述七个不同的虎鲸形态/种群中，三个已确认为泛食性，捕食鲸目、鳍足类、鱼类、软骨鱼纲、海鸟和头足类。这些包括西南澳大利亚和澳大利亚温带水域、新西兰以及PEMI和克罗泽亚南极水域的虎鲸。相比之下，仅有一个被提议为SPA温带水域的鱼类专食者。
5.1 不同虎鲸种群或形态的自由放养猎物
在布雷默（西南澳大利亚）的温带水域，虎鲸已确认捕食齿鲸（柯氏喙鲸、格雷喙鲸、带状喙鲸）和须鲸（侏儒蓝鲸、南极小须鲸），以及鱼类（翻车鲀、南方蓝鳍金枪鱼）和软骨鱼纲（未指明）。本综述确认巨鱿、珠宝鱿、南瓶鼻鲸、座头鲸和侏儒抹香鲸为该种群的额外自由放养猎物。2026年首次记录了成功捕食长须鲸，而抹香鲸捕食仍为疑似。
在新西兰，近岸虎鲸已确认捕食齿鲸（伪虎鲸、长肢领航鲸、真海豚、宽吻海豚、暗色斑纹海豚、抹香鲸）、须鲸（布氏鲸、座头鲸、南露脊鲸）、小蓝企鹅、鱼类（翻车鲀、澳大利亚鲑、剑鱼）、鲨鱼（姥鲨、大青鲨、尖吻鲭鲨、长尾鲨、锤头双髻鲨、宽鼻七鳃鲨）、鳐类（短尾和长尾魟、鹰鳐、电鳐、蝠鲼）、头足类（章鱼）和海鞘。然而，该种群内的猎物偏好可能有所不同，一个子集可能专食鲸目，另一个专食鳐类，另一个食所有猎物类群。
在亚南极水域，“马里恩”和“克罗泽”虎鲸已确认捕食鳍足类（南象海豹和毛皮海豹）和海鸟（王企鹅、长眉企鹅、跳岩企鹅）。此外，“克罗泽”虎鲸已确认捕食须鲸（南露脊鲸和小须鲸）、巴布亚企鹅和南极鱼科鱼类。野外观察、活检稳定同位素分析以及卫星标签移动和潜水数据提示这些虎鲸也捕食如巴塔哥尼亚牙鱼等鱼类，可能还有头足类。
5.2 未解决种群或形态的自由放养猎物
印度-太平洋唯一被提议具有专食性食谱的虎鲸出现在SPA温带水域，观察到它们捕食群游鱼类（鸭嘴鱼科）。野外观察、同位素数据和卫星追踪均支持以鱼类为基础的食谱，由岛屿和海底山周围浅水中大型鱼群中的中小型鱼类组成，如圣保罗指鳍鱼。此外，一种鱼类（hapuku）和一种软骨鱼（糙皮角鲨）被建议为猎物。
对于其他印度-太平洋虎鲸可能提示泛食性摄食生态，但对种群结构的了解有限，阻碍了区域内或种群内任何特化可能性的评估，尤其是在热带水域。此外，数据有限和机会性报告偶尔的性质妨碍了评估每种猎物的摄食贡献，因此也无法评估摄食灵活性。例如，在斯里兰卡，虎鲸已确认捕食鲸目如抹香鲸和喙鲸，而在马尔代夫周围捕食软骨鱼如虎鲨。其他鲸目（蓝鲸、宽吻海豚）以及虎鲨、鳐和鱼（沙丁鱼、鲳鲹）在伊朗、巴基斯坦和安达曼海有轶事报告。
在西南印度洋热带水域，肯尼亚、马约特、马达加斯加、莫桑比克、塞舌尔和坦桑尼亚周围，虎鲸已确认捕食鲸目（座头鲸、热带点斑原海豚、糙齿海豚）和软骨鱼（葡萄牙角鲨、虎鲨、蝠鲼等），可能还有瓜头鲸。
在澳大利亚西北部（宁加洛），冬季群虎鲸主要捕食座头鲸幼崽，提示可能的季节性特化，以及少量旋转海豚和小须鲸。通过本综述，还确认了另一种海豚（Tursiops spp.），而虎鲨和棱皮龟仍为疑似。这些疑似猎物和季节性存在可能提示更广泛的机会性食谱，但需要进一步研究。
同样，在南非温带水域，可用数据提示泛食性食谱。近期研究提示食谱主要由真海豚组成，但其他报告猎物包括座头鲸和软骨鱼（白鲨、宽鼻七鳃鲨、巨型蝠鲼）。最近还确认了姥鲨、铜鲸鲨、长尾鲨和鸭嘴鳐为猎物。更多鲸目、鳍足类和海鸟以及金枪鱼、大青鲨和章鱼被建议为猎物。此外，可能形成独立种群的“平齿”形态亚群，基于检查的死亡动物胃内容物，可能专食软骨鱼。两个著名的个体“Port”和“Starboard”主导了近期记录的鲨鱼捕食案例，但它们不符合该形态。
在亚南极水域，麦夸里岛周围的虎鲸也被建议为泛食性捕食者，已确认捕食鳍足类（南象海豹、新西兰毛皮海豹、亚南极毛皮海豹、南极毛皮海豹）和海鸟（王企鹅、皇家企鹅、跳岩企鹅）。
5.3 生态驱动因素
现有证据可能提示泛食性食谱在印度-太平洋虎鲸中可能是常见特征；然而，这一推断在温带和亚南极水域最强，在大部分热带地区仍是轶事性的。泛食性或灵活摄食策略可能与该区域的海盆尺度海洋学一致：热带开阔大洋区域通常生产力较低，仅支持暂时的、斑块状生产力热点，导致顶级捕食者如虎鲸利用任何可用资源。相比之下，亚南极水域通常生产力更高，但猎物组成表现出强烈的季节性变化，这倾向于支持具有季节性猎物偏好转换的宽食谱，而非全年食性特化。
更广泛地说，印度-太平洋以寡营养环流为主，期间点缀着由季风、沿海上升流、赤道辐散、岛屿陆架和海底山、中尺度涡旋和锋面以及区域模态（如印度洋偶极子IOD和南半球环状模SAM）驱动的局部、短暂热点。这些中尺度和水深强迫创造了强烈但时空斑块化的觅食区域。例如，北印度洋蓝鲸和座头鲸的移动和摄食生态与季风驱动的上升流和季节性生产力密切相关。在虎鲸中，这种条件促进灵活的、机会性的觅食，以及在较小社会或空间尺度（个体、社会群组）上的特化，而非大尺度种群特化。例如，新西兰已从观察和照片识别数据提示种群内特化，尽管潜在机制可能包括社会学习和局部猎物景观。
相比之下，北大西洋和北太平洋的温带到亚极地陆架系统通常与广阔的大陆边缘和与陆地相关的生产力相关，包括高产的边界流、陆架断裂、锋面和季节性重复出现的猎物聚集。在这些栖息地，可预测的猎物可用性有利于种群级觅食特化和高效益狩猎策略的出现和持续。例如，一些北大西洋虎鲸已发展出复杂高效的协作狩猎策略以捕食鲱鱼。尽管部分个体表现出持续的鲱鱼特化，其他个体保持更广泛的食谱，反映个体偏好和/或季节性特化，其程度仍在调查中。北半球地理（较高的陆海比、大陆块和北极配置）可能增加物理结构化并限制种群间混合，当狩猎技术和猎物偏好通过社会传播时，会加强生态分化。例如，东太平洋北部以鲑鱼为食的“常驻型”虎鲸和以哺乳动物为食的“比格斯型”虎鲸通过稳定的社会结构和文化传播保持食性分化。
总体而言，印度-太平洋海景的高度变异生产力可能促进灵活的摄食策略，同时也解释了该区域虎鲸的出现模式。记录在热带和亚热带区域往往更零星，在一些亚南极岛屿全年存在（那里生产力和当地猎物更持久），在温带水域为季节性或全年存在（动物可能有更大的家域或跟踪季节性猎物聚集）。
6 摄食生态：对渔业渔获物的盗食
根据所审查来源，虎鲸盗食已在17个印度-太平洋渔业中报告，其中1个尚未确认。这些渔业从西南和东南印度洋（包括三个亚南极岛屿：PEMI、克罗泽、凯尔盖朗）到西南太平洋。在17个渔业中，虎鲸确认移除鱼类、软骨鱼纲和头足类，物种级确认涉及12种鱼类和4种软骨鱼。16个渔业为商业性（工业性和手工性），1个为休闲渔业。
9个渔业使用远洋延绳钓（主线上带有一系列饵钩的水层作业），分布于肯尼亚、南非、BIOT、印度尼西亚、澳大利亚东南部和北部、斐济和巴布亚新几内亚。本综述还确认了新喀里多尼亚远洋延绳钓上的虎鲸盗食。6个报告虎鲸盗食的渔业使用底层延绳钓（主线上带有一系列饵钩放置在海底或附近），作业于SPA、PEMI、克罗泽、凯尔盖朗、澳大利亚东南部和新西兰。在新西兰，盗食报告发生在竿钓休闲渔业中，而未确认的案例涉及澳大利亚东南部使用刺网的手工渔业。
在热带水域，虎鲸在肯尼亚、坦桑尼亚和马达加斯加EEZ的远洋延绳钓上摄食饵料并盗食金枪鱼。在这些区域，虎鲸与其他物种一起被估计盗食总渔获量的3.1%。在BIOT，虎鲸盗食的确切物种未说明，但与其他盗食性齿鲸一起，估计通过摄食黄鳍金枪鱼、大眼金枪鱼、剑鱼、帆鱼、大青鲨等移除总渔获量的2.5%。
印度-太平洋热带水域其他远洋延绳钓渔业的虎鲸盗食尚未量化。然而，在印度尼西亚、斐济、巴布亚新几内亚和新喀里多尼亚均报告虎鲸盗食金枪鱼。在新喀里多尼亚，远洋鲨鱼和齿鲸如伪虎鲸和短鳍领航鲸是主要盗食物种，但近期视频显示虎鲸盗食长鳍金枪鱼，确认了虎鲸盗食的发生尽管很少观察到。
在澳大利亚东部和东南部的热带和温带水域，虎鲸确认盗食黄鳍金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和大眼金枪鱼以及剑鱼、鱿鱼、鼠鲨和大青鲨及鲭鲨，均来自远洋延绳钓。这些渔业中仅虎鲸的渔获移除尚未量化，据信短鳍领航鲸和伪虎鲸是主要盗食齿鲸。
在南非温带水域，与上述渔业不同，虎鲸是沿陆架边缘从西南（开普敦外）到东部（德班外）作业的远洋延绳钓渔业中主要的齿鲸盗食物种。2002至2006年间，虎鲸被记录移除约0.5%的渔获，盗食至少四种金枪鱼以及剑鱼、油鱼、斑点月鱼、蛇鲭和至少两种鲨鱼（鲭鲨和大青鲨）。
在底层延绳钓上，虎鲸已确认在PEMI、克罗泽、凯尔盖朗和HIMI周围的亚南极岛屿渔业中盗食巴塔哥尼亚牙鱼。虎鲸在PEMI盗食总渔获量的6%，在克罗泽为21%，在凯尔盖朗为0.05%。在HIMI，虎鲸盗食仅被报告五次且未量化。在澳大利亚东南部、SPA和新西兰的温带水域，虎鲸主要从底层延绳钓盗食蓝眼鲂。在澳大利亚东南部，盗食导致的渔获移除被量化，2006至2017年间蓝眼鲂总渔获量减少45.6%。在SPA，野外观察提示可能还有三种物种被盗食：条纹笛鲷、hapuku和糙皮角鲨。在新西兰，除蓝眼鲂外，虎鲸确认从延绳钓移除学校鲨。在新西兰休闲渔业中，报告虎鲸盗食竿钓线上的饵料和黄鳍金枪鱼。
在澳大利亚东南部记录到一个刺网渔业中的虎鲸盗食。该渔业使用刺网捕捞澳洲斑鲨，但多次报告虎鲸盗食副渔获物象吻银鲛，尽管这些事件尚未通过照片或视频证据证实。在两次事件中，渔民报告两头虎鲸在起网时接近船只，在水面附近选择性移除象吻银鲛。
从现有文献来看，虎鲸盗食在整个印度-太平洋均有记录，但在虎鲸全年存在且监测努力持续的区域最为常见和严重，尤其是温带和亚南极水域。盗食同时影响远洋和底层渔业以及多种鱼类和软骨鱼，移除率在不同渔业和地点间差异显著。在热带和亚热带水域，虎鲸盗食率因多种捕食者影响渔获而被混淆。此外，采样和报告存在偏差：长期、系统性数据集中在少数研究充分的位点，如PEMI、克罗泽、凯尔盖朗、SPA以及某种程度上澳大利亚东南部，而许多热带和手工渔业采样不足，盗食可能被低估或误判。
6.1 盗食驱动因素
审查案例提示盗食已在具有全年存在且为泛食性或鱼类专食性的印度-太平洋种群中出现，尤其是在与渔业时空重叠和/或鲸与渔业目标同一猎物物种的区域。相比之下，在大多数虎鲸零星出现的区域（如印度尼西亚、中西部和西南太平洋），尽管观察提示泛食性猎物偏好，盗食报告并不频繁。就虎鲸与渔业的时空共现而言，报告盗食水平的差异可能反映较低的遭遇率、有限的观察员覆盖（尤其是手工渔业）和低估报告，而非内在缺乏盗食遭遇。适应潜力（即行为随环境变化而调整的能力）和渔业的可预测性是影响虎鲸种群获得盗食作为新觅食行为的倾向的其他因素，正如亚南极水域盗食虎鲸所证明的那样。
除了虎鲸分布与渔船作业区域之间的时空重叠外，发展盗食行为的倾向可能还取决于渔业目标鱼类是否构成虎鲸的自然猎物。在印度-太平洋，这种重叠仅在少数盗食案例中被确认或推断。在PEMI、克罗泽和凯尔盖朗亚南极岛屿周围，从底层延绳钓盗食的巴塔哥尼亚牙鱼被提示已经是“马里恩/克罗泽”虎鲸食谱的一部分，这由稳定同位素数据和潜水行为推断。在南非，金枪鱼和鲨鱼（如大青鲨和鲭鲨）同时出现在延绳钓盗食记录和胃内容物中，提示为自然猎物。在其他地点，虎鲸有“自然”捕食软骨鱼、鱼或两者的记录，但与盗食物种的确切重叠尚未量化。例如，在新西兰，鱼类和软骨鱼被记录为虎鲸自然猎物，但延绳钓上盗食的金枪鱼和学校鲨尚未被记录为自然猎物。
6.2 盗食影响
对于印度-太平洋长期监测的种群，如“克罗泽”虎鲸，已证明种群内盗食变异。在该种群中，尽管所有社会群组被认为现已发展出盗食行为，但它们以不同的速率和不同大小的区域进行盗食。这种变异被证明可能通过资源供给对繁殖产生积极影响，但通过渔民报复和渔具事故对生存产生消极影响，从而导致种群内不同的人口统计学速率。此外，将“克罗泽”虎鲸的人口统计学速率与邻近的“马里恩”虎鲸（同样长期监测但盗食水平较低）进行比较，说明当渔业和社会过程相互作用时，栖息在相似环境中的种群可以表现出非常不同的人口统计学结果。
盗食也会影响虎鲸的分布和潜水行为。在克罗泽和澳大利亚东南部，观察到虎鲸尾随渔船长距离（>100公里）。越来越多的证据表明虎鲸可能在水下底层延绳钓浸泡期间盗食，而非仅在起绳时。最近的标记研究显示潜水行为远超先前预期，“马里恩”虎鲸被观察到最大潜水深度767米。理解深水盗食对于目标物种如巴塔哥尼亚牙鱼和蓝眼鲂尤为重要，这些物种的生活史依赖于深度分布，较大、高价值个体通常出现在更深水域。通过在深处集中大型猎物，渔业可以促进虎鲸更深、能量成本更高的觅食模式，增加与渔具的船体关联和遭遇率，改变时间-能量得失和栖息地利用。然而，在起绳期间，这些较大猎物从深处被回收时更容易被虎鲸获取，降低了觅食的能量成本但促进了渔具相互作用。
虽然虎鲸猎物偏好和与渔业的空间重叠可能是盗食的主要驱动因素，但它们并不必然导致盗食。例如，布雷默虎鲸在调查期间曾在南方蓝鳍金枪鱼船附近被目击；尽管蓝鳍金枪鱼是其自然食谱的一部分，盗食尚未被确认。这表明生态机会（与渔业活动的时空重叠）必须与社会传播、群体组成和/或背景因素（如捕捞实践、历史暴露以及替代猎物的存在和可用性）相结合，虎鲸才会采用盗食作为新觅食行为。
此外，印度-太平洋大部分地区种群结构的不确定性使解释复杂化。目前尚不清楚热带和亚热带印度洋已识别的虎鲸是否对肯尼亚、坦桑尼亚和马达加斯加EEZ以及北印度洋报告的盗食负责，或者是否涉及未检测到的群体。类似地，在澳大利亚东南部，尽管来自渔船的photo-ID努力仍然有限，但现有目录中只有某些个体被确认参与盗食。在该区域，鉴于记录猎物的多样性，虎鲸的食谱可被视为泛食性。然而，渔船观察显示毛皮海豹与盗食虎鲸并肩游动，可能提示更广泛的东南澳大利亚种群内部存在精细尺度结构。不同的群组或个体可能使用不同的觅食策略和针对不同的猎物，而不排除具有不同食谱的多个种群共存的可能。
7 知识空白与未来方向
本综述强调印度-太平洋虎鲸分布广泛，但对其生态和渔业相互作用的解释受数据和研究努力不均的限制。长期或相对结构化的研究集中在有限数量的温带和亚南极地点，包括PEMI、克罗泽、凯尔盖朗、西南澳大利亚、新西兰、南非和麦夸里岛。相比之下，大部分热带印度-太平洋采样不足，信息主要来自公众报告、手工渔民和零星的其他物种调查，除了澳大利亚西北部（宁加洛）。因此，明显的零星出现可能反映真正的稀有性或有限的观测努力。
印度-太平洋虎鲸的遗传和photo-ID数据似乎集中在有可靠聚集和持续监测的地点，而其他地方的数据收集主要是机会性的。即使在研究最充分的系统中，重要问题仍未解决，包括邻近种群之间的连通性以及疑似种群/形态的状态。所审查案例表明，印度-太平洋虎鲸的分化似乎复杂且仅部分解决。在一些系统中，生态特化和社会隔离与遗传分化一致，而在其他系统中，混合、不确定的连通性有限采样阻止了明确分配到离散种群或生态型。这表明印度-太平洋虎鲸不应被视为虎鲸生态型模型的区域延伸，而应作为测试该模型在不同环境的异质性、隔离程度、生态机会和文化特化中一致性程度的信息系统。
同样，食性记录偏向少数研究充分的亚南极和温带地区，而在大多数热带和亚热带地区仍然有限或轶事性。自然猎物与盗食物
