城市区域不同水体类型中大型底栖无脊椎动物对土地利用的分类学和功能响应

《Environments》：Taxonomic and Functional Responses of Macroinvertebrates to Land Use in Different Waterbody Types of an Urban Area

　　

城市淡水生态系统受到多种人为压力的影响，但这些压力对大型底栖无脊椎动物群落的影响可能因水体类型（waterbody type, WBT）和周围土地利用结构而异。本研究分析了贝尔格莱德功能城市区域（functional urban area, FUA）三种水体类型中的大型底栖无脊椎动物群落。土地利用被分类为农业用地（agricultural land）、人工用地（artificial land）和半自然用地（semi-natural areas），并使用土地利用指数（Land Use Index, LUI）和赫芬达尔-赫希曼指数（Herfindahl–Hirschman Index, HHI）进行评价。共记录了187个大型底栖无脊椎动物分类单元，表明尽管处于城市环境中，多样性仍然很高。群落组成在不同水体类型间存在差异，不可涉水河流（non-wadeable rivers）以寡毛纲（Oligochaeta）占比较高为特征，可涉水河流（wadeable rivers）以昆虫贡献更大为特征，而运河（canals）以甲壳动物（Crustacea）占优势为特征。土地利用进一步影响了群落结构：半自然区域与较高比例的甲壳动物相关，人工区域与摇蚊科（Chironomidae）相关，农业区域与寡毛纲相关。α多样性在可涉水河流中最高，而β多样性表明组成差异主要由物种周转（species turnover）驱动。物种风险指数（SPEAR indices）显示不同水体类型间存在压力相关的差异。典范对应分析（canonical correspondence analysis, CCA）表明，群落变化与电导率（conductivity）、温度（temperature）、氧饱和度（oxygen saturation）、pH、生化需氧量（biochemical oxygen demand, BOD）、总有机碳（total organic carbon, TOC）、可吸附有机卤化物（adsorbable organic halides, AOX）和磷酸盐（phosphate）相关。总体而言，贝尔格莱德城市区域的大型底栖无脊椎动物群落受到水体类型、土地利用结构和局部环境条件的综合影响。

**论文解读：城市区域不同水体类型中大型底栖无脊椎动物对土地利用的分类学和功能响应**

**研究背景与问题**
淡水生态系统是全球受威胁最严重的生境之一，城市化、农业扩张和工业活动导致生物多样性快速丧失。贝尔格莱德功能城市区域（FUA）作为塞尔维亚人口最密集和社会经济核心区，其城乡水体面临多重人为压力，包括未经处理的生活污水排放、工业与农业径流、渔业及休闲活动，以及水流调节、疏浚和植被清除等。这些压力共同创造了复杂的多胁迫环境。大型底栖无脊椎动物作为可靠的生物指示剂，能敏感响应栖息地结构、水质和水文情势的变化。然而，不同水体类型（WBT，如不可涉水河流、可涉水河流和运河）与周围土地利用（LU）结构如何交互影响无脊椎动物群落，尚缺乏系统研究。现有研究指出，土地利用可直接通过物理栖息地改变或间接通过水化学影响群落，但不同水体类型的响应差异及机制仍不明确。因此，本研究旨在：（1）分类贝尔格莱德FUA多种水体类型周围的土地利用类型；（2）分析水体类型和土地利用如何塑造无脊椎动物群落；（3）评估不同水体类型和土地利用下的多样性；（4）识别群落变化的主要环境驱动因子。论文发表在《Environments》。

**研究内容与结论**
研究人员于2024年5月（高水位期）和9月（低水位期）在贝尔格莱德FUA的23个站点采集大型底栖无脊椎动物样本，涵盖不可涉水河流（WBT1，如多瑙河、萨瓦河、科卢巴拉河）、可涉水河流（WBT2，如Top?iderska reka、Bari?ka reka等）和运河（WBT3，如Galovica、Progarska Jar?ina等）。土地利用基于CORINE 2018土地覆盖数据分为农业、人工和半自然三类，并计算LUI和HHI指数。共记录187个分类单元，表明城市环境中仍维持较高多样性。群落组成在不同水体类型间显著分化：不可涉水河流以寡毛纲（Oligochaeta，占71.76%）为主，优势种为*Limnodrilus hoffmeisteri*；可涉水河流昆虫占49.42%（主要为摇蚊科Chironomidae）；运河甲壳动物占67.44%。土地利用进一步修饰群落：半自然区域甲壳动物比例高，人工区域摇蚊科占优，农业区域寡毛纲为主。α多样性在可涉水河流中最高，β多样性主要由物种周转驱动，半自然区域β多样性最高。SPEAR指数显示不可涉水河流有机污染压力大，可涉水河流和运河农药压力高。典范对应分析（CCA）表明电导率、温度、氧饱和度、pH、BOD、TOC、AOX和磷酸盐是主要环境驱动因子。总体结论：水体类型是群落组成的主要驱动因子（解释20.7%变异），土地利用解释11.3%但未达显著，两者交互作用不显著，表明城市水体管理需综合考虑水体型态学和土地利用配置。

**关键技术方法**
研究人员采用多栖息地采样法（MHS，遵循AQUEM协议）使用底栖手网（25×25 cm框架，500 μm网孔）在沿岸带0–1.5 m深度采集20份子样本并合并。现场使用Horiba W-23XD多参数探针测量水温、pH、电导率、溶解氧、氧饱和度、亚硝酸盐和硝酸盐；实验室测定BOD₅、总磷、总氮、悬浮颗粒、铵离子、氯化物、硫酸盐、正磷酸盐、TOC和AOX（由贝尔格莱德公共卫生研究所分析）。空间分析在QGIS 3.34.12中基于CORINE 2018土地覆盖矢量数据，为不同宽度水体设置不同半径缓冲区（>10 m宽河流半径为河宽5倍，<10 m河流半径为50 m），提取土地覆盖类别并计算LUI和HHI指数。群落分析使用ASTERICS 3.1.1计算SPEAR指数（农药、有机和百分比），FLORA 2013计算α多样性（分类单元丰富度、香农熵、均匀度）和β多样性（总β=物种周转+嵌套组分），并进行聚类分析（Ward法，Chord距离）、MANOVA、PERMANOVA（Bray-Curtis相异度，9999置换）、PERMDISP、DCA、前向选择（FS）和CCA（丰度数据经log(x+1)转换）。样本来源限于贝尔格莱德FUA的23个站点。

**研究结果**
**土地覆盖分析**：16个CORINE土地覆盖类别中，不可涉水河流周围类别最多（10个），可涉水河流和运河分别为6和8个。农业用地在全区占主导，人工用地主导5个站点（如Top?iderska、Barajevska等），半自然用地主导3个站点（如Kalovita、 Sibnica、Kara? canal）。

**群落组成**：三个水体类型优势类群显著不同（图3）。不可涉水河流：寡毛纲71.76%，软体动物14.38%，昆虫10.09%；可涉水河流：昆虫49.42%，寡毛纲33.14%，甲壳动物16.64%；运河：甲壳动物67.44%，昆虫23.05%。EPT分类单元（蜉蝣目、襀翅目、毛翅目）比例在运河最高（5.89%），可涉水河流次之（4.88%），不可涉水河流最低（0.15%）。土地利用影响：农业用地站点寡毛纲占50.05%，人工用地摇蚊科占47.67%，半自然用地甲壳动物占59.86%。

**功能群**：不同水体类型间功能群差异显著（图5a）。运河群落独特性强，不可涉水河流以rheo-limnophilous（流水-静水偏好）和gatherer-collectors（收集者）为主，可涉水河流流偏好和摄食类型更均衡，运河以limnophilous（静水偏好）、swimming（游泳型）和filter-feeding（滤食型）为主。土地利用下功能群更均匀，半自然与农业用地在腐生条件、流偏好等方面相似，但人工用地独特。

**α多样性**：可涉水河流物种丰富度和香农指数最高，均匀度最低；不可涉水河流丰富度略低。农业用地α多样性显著高于人工和半自然用地（香农指数p=0.028，均匀度p=0.036）。

**β多样性**：总β多样性在不同水体类型间相似，但组分差异：不可涉水河流以嵌套为主，可涉水河流和运河以周转为主。不同土地利用下β多样性主要由物种周转驱动，半自然用地β多样性最高。

**多变量分析**：MANOVA显示群落沿水体类型和土地利用显著分离。PERMANOVA（单因素）表明水体类型显著影响群落组成（p=0.0196，R2=0.207），仅WBT2与WBT3间显著差异（p_adj=0.0048）。双因素PERMANOVA中水体类型显著（p=0.034），土地利用及其与水体类型交互不显著。DCA显示水体类型形成三个清晰聚类，运河最分散；土地利用聚类重叠大。

**SPEAR指数**：不可涉水河流SPEAR_pesticides均值最低（3.17±5.14），可涉水河流和运河较高（8.35±7.75和8.11±6.16）。SPEAR_organic均为负值，不可涉水河流最低。Obrenova?ki kanal、Pe?tan、Marica等站点农药压力高，Galovica、CS等站点有机污染突出。

**环境驱动因子**：前向选择识别出14个显著环境变量。CCA表明可涉水河流（农业影响）与电导率、温度、氧饱和度、pH相关；运河与BOD、TOC、AOX、磷酸盐相关；前两轴解释24.6%变异。

**讨论与结论**
讨论部分指出，尽管所有站点位于城市景观，但187个分类单元的高多样性可能源于多种水体类型带来的栖息地异质性。水体类型通过水型态、基质、流速和人工改造程度主导群落结构，这与前人研究一致。土地利用通过不同压力途径进一步修饰：农业用地增加细颗粒物和营养盐，寡毛纲占优；人工用地导致有机富集，摇蚊科占优；半自然用地维持更复杂栖息地，甲壳动物丰富。α多样性在农业用地最高，但需谨慎解释，因为高丰富度不一定反映良好生态状态。β多样性主要由物种周转驱动，表明环境过滤和自然梯度驱动物种替代。SPEAR指数揭示农药和有机污染是关键压力源，但水体类型和土地利用调节其效应：大河流水量大缓冲能力强，小河和运河因稀释能力弱更敏感。CCA仅解释24.6%变异，提示多种因素（水化学、栖息地、水型态、土地利用）交互作用。结论翻译：该研究表明，贝尔格莱德FUA的大型底栖无脊椎动物群落受到水体类型、土地利用结构和局部环境梯度的综合影响。水体类型对分类学和功能群落组成有强烈影响，而土地利用通过不同压力路径修饰群落。农业影响与高比例寡毛纲相关，人工表面与摇蚊科优势相关，半自然区域与甲壳动物贡献更大相关。这些发现强调了在评估城市淡水生态系统生态状况和规划管理措施时，需同时考虑水型态学分类和周围土地利用配置；换句话说，需要采取整体方法进行城市和城郊淡水管理。它们还表明，城市区域的管理行动不应仅关注污染减排，还应维持栖息地异质性、改善河岸带并减少农业和城市面源输入。